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1/42第五章连锁遗传和性连锁Linkage&Sex-linkedInheritance位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)果蝇雌雄外形判别（体形大小）雌雄连锁遗传理论的由来T.H.Morganetal.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。根据遗传的染色体学说与独立分配规律：位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否则单位性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数(n)。W.Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。第四章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁本章要点6/42第一节连锁与交换Section4.1LinkageandCrossingOver一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例六、交换的细胞学证据一、连锁遗传现象(p92-93)(一)、香豌豆(Lathyrusodoratus)两对性状杂交试验花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.香豌豆杂交试验组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。一、连锁遗传现象(二)、连锁遗传现象杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(couplingphase)与相斥相(repulsionphase)描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相12/42二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例：(一)每对相对性状是否符合分离规律？(二)非等位基因间是否符合独立分配规律？(三)摩尔根等的果蝇遗传试验；(四)连锁遗传现象的解释。(一)、每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2.亲本型配子比例高于50％，重组型配子低于50％；3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。测交：相引相测交：相斥相亲本表现型亲本基因型F1表现型F1基因型Ft表现型有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷Ft基因型CcShshCcshshccShshccshshFt个体数6382137921096672比例(%)1.548.848.21.5有色饱满CcShsh有色凹陷无色饱满CCshshccShSh(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交相斥相杂交与测交结果：F1形成四种类型的配子；比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。野生型：体色灰，翅膀呈圆卵型，静止时平放交叉重叠，长度约为腹部长度的两倍突变型：白眼（w）突变型：小翅（m）果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相Ppr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)Ftpr+prvg+vg1339红眼长翅prprvgvg1195紫眼残翅pr+prvgvg151红眼残翅prprvg+vg154紫眼长翅果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)Ftpr+prvg+vg157红眼长翅prprvgvg146紫眼残翅pr+prvgvg965红眼残翅prprvg+vg1067紫眼长翅(四)、连锁遗传现象的解释(p94)连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一同源染色体上的非等位基因控制，基因间具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。三、完全连锁和不完全连锁(p94)完全连锁(completelinkage)：如果杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本型的配子，就称为完全连锁。(p94-95)不完全连锁(incompletelinkage)：指杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。完全连锁蜾蝇杂交实验完全连锁(completelinkage)ABab不完全连锁(incompletelinkage)C-Sh基因间的重组型配子四、交换与不完全连锁的形成(p95)重组配子的产生于：减数分裂前期I非姊妹染色单体间的节段互换。(基因论的核心内容)1.非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2.染色体在间期进行复制后，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换导致基因连锁关系改变，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。连锁与交换的遗传机理PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体五、重组型配子的比例1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的比例33/42第二节交换值及其测定Section4.2DeterminingofCrossing-overValue一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素一、交换值的概念(p97)交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，指重组型配子占总配子的百分率。即：％总配子数重组型配子数交换值100(%)亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？二、交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。(二)、自交法测交法与自交法的应用比较(p97-98)；自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)C-Sh基因间的连锁与交换香豌豆P-L基因间交换值测定(1)设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=cPL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d2香豌豆P-L基因间交换值测定(3)而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：%1212.006.006.006.02)(144.044.0192.0%2.19%100695213382cbLPdacbdadpld间交换值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：香豌豆P-L基因间交换值测定(4)相斥相的分析：451.02)(1%8.9098.0049.0049.0049.0049.000239.0%239.0%10041912dacbdaLPdadpldppll：两种亲本型配子的比例间交换值：两种重组型配子的比例配子的百分率：的百分率：双隐性个体三、交换值与遗传距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。以1%重组率作为一个遗传距离单位/一个厘摩(cM)。四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。4.基因在染色体上所处的位置越靠近染色体末端，重组率越高本章要点连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制；交换值的测定、计算方法(测交法与自交法)；基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度;连锁分析(两点测验、三点测验)步骤与计算方法；连锁遗传图的绘制过程与运用；四分子分析与着丝点作图的基本原理；连锁遗传规律的理论与应用意义；性染色体与性别决定，三种与性别相关遗传现象的比较。习题与参考书习题：p112-113:3-8;11.参考书：*遗传分析导论，Suzuki等著，兰斌等译，陕西人民教育出版社，1990(大32开本)香豌豆花色遗传基础