第四章神经电信号传递

第四章神经电信号的传递第一节概述一、神经电信号传递的方式（一）按照神经细胞间的结构和对应关系，一般分为突触传递和非突触传递两类。（二）依据突触结构和传递机制的不同又分为化学突触传递和电突触传递两种。（三）依据神经电信号对接收信号神经元的作用，也可将神经信号的传递分为两种，即兴奋性传递和抑制性传递。第二节化学突触传递一、化学突触传递的概念化学突触传递就是通常所说的经典突触传递，即突触前神经元产生的兴奋性电信号（动作电位）诱发突触前膜释放神经递质，跨过突触间隙而作用于突触后膜，进而改变突触后神经元的电活动。由此可见，在化学突触传递过程中，突触前神经元通过释放神经递质，将神经电信号转变为化学信号，然后携带信息的神经递质作用于突触后膜，并将化学信号再转换为电信号，所以又称为电—化学—电传递。二、化学突触传递的基本过程(一）突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末梢→突触前膜去极化→电压门控Ca2+通道开放→膜外Ca2+内流入前膜→轴浆内[Ca2+]升高→促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂→以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）（二）间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜。（三）突触后过程：神经递质→作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道→后膜对某些离子通透性改变→带电离子发生跨膜流动→后膜发生去极化或超极化→产生突触后电位。三、突触后电位（一）突触后电位的分类1、兴奋性突触传递：引起突触后膜去极化的反应。2、抑制性突出传递：引起突触后膜超极化的反应（二)兴奋性突触后电位兴奋通过突触传递的机制为：轴突末梢兴奋→突触前膜释放化学递质（兴奋性神经递质）→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对正离子Na+和K+（主要是Na+）的通透性升高，产生局部兴奋（EPSP）→始段产生峰电位而爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元。（三）抑制性突触后电位（IPSP）突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，使后膜对Cl-、K+尤其是对Cl-通透性增加，从而使后膜发生超极化。根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同，突触后抑制可分为传入侧支性抑制和返回性抑制。传入侧支性抑制是指感觉传入纤维进入脊髓后，在直接兴奋某一神经元的同时发出侧支兴奋抑制性中间神经元，进而抑制另一神经元。例如，伸肌肌梭传入纤维进入脊髓后，在直接兴奋伸肌的α运动神经元的同时发出侧支兴奋一个抑制性神经元，转而抑制屈肌的α运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张，也被称为交互抑制。返回性抑制是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传的同时又经轴突侧支去兴奋抑制性中间神经元，并反过来作用于同一中枢的神经元，如脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系就是这种抑制，闰绍细胞就是抑制性神经元，其释放的递质是甘氨酸。小结一、EPSP与IPSPEPSPIPSP1.突触前兴奋性抑制性中间神经元神经元神经元2.递质的性质兴奋性递质抑制性递质3.突触后膜离子Na+、K+，尤Cl-通透性↑通透性的变化其是Na+通透性↑———————————————————————EPSPIPSP4.突触后膜电位去极化超极化变化5.突触后神经元增加降低兴奋性6.在信息传递中突触后神经突触后神经作用元产生动作元不容易产电位或易化生动作电位第三节电突触传递和非突触传递一、电突触传递电突触传递与化学突触传递的区别在于直接通过电偶合进行电信号的传递，这由电突触的结构和特点所决定，突触一侧神经元的电位变化可直接通过缝隙连接通道传入另一侧神经元，进而完成电信号的传递。细胞之间的信息传递除化学传递外，也存在着以局部电流直接进行传递的电传递。这种电传递存在于心肌、内脏平滑肌和神经细胞之间。细胞间存在的缝隙连接处，相邻细胞仅隔2nm，其间有着由6个蛋白亚单位颗粒组成的亲水孔道，构成了细胞间的低电阻通道，是完成细胞间电信号直接传递的结构基础。细胞间信息的电传递，不仅其速度大于化学性传递，而且可以双向地进行传递。电传递的意义是使一些功能相似的细胞（如心肌、内脏平滑肌等）能迅速进行同步性活动。一般来说，电突触的传递几乎没有突触延搁，而化学突触传递则有明显的突触延搁。电突触的信号传递绝大部分是双向的，而化学突触传递只能从突触前向突触后单向传递，不过在螯虾的腹神经索中介导逃避反射的外侧巨纤维与运动巨纤维形成的巨突触，被鉴定为单向传递的电突触，其机制在于突触前的膜电位较突触后的膜电位更负所致。电突触传递不仅在低等动物存在，另外在蛙脊髓内运动神经元之间、斑马鱼视网膜的水平细胞之间、大鼠中脑核团的感觉神经元之间、大鼠海马的锥体细胞之间等，均存在电突触传递。电突触传递较化学突触传递而言，具有信号传递可靠，不易受各种因素的影响，传递速度快，易于形成同步化活动等优点。二、非突触性传递非突触性传递系指非突触性化学传递，首先是在交感神经肾上腺素能神经元上，用荧光组织化学等方法观察到的。该神经元的轴突末梢有许多分支并存在大量的念珠状曲张体，曲张体内含大量的囊泡而成为递质释放的部位，一个神经元的轴突末梢可有多达30000个曲张体。由于曲张体不与效应细胞形成经典的突触联系，当神经冲动到达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过弥散到达效应细胞引起反应。中枢神经系统中也有这种传递方式存在，如大脑皮层以去甲肾上腺素为递质的无髓纤维、黑质中的多巴胺能纤维都有许多曲张体，还有中枢内的5-羟色胺能纤维也能进行非突触性化学传递，故单胺类纤维都能进行非突触性化学传递。另外，非突触性化学传递也能在轴突末梢以外的部位进行，如轴突膜释放胞浆中的乙酰胆碱、黑质中的树突释放多巴胺等。非突触性化学传递的特点有：①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应细胞；③曲张体与效应细胞之间的距离至少在20nm以上；④递质弥散的距离大，传递时间可大于1s；⑤能否有传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。广义的说，神经内分泌细胞的作用也可归入非突触性传递，只是其释放的是神经激素，其扩散的方式是血液运输，扩散的距离更远，且其作用也更广泛。Fig.1缝隙连接-电突触非突触性传递化学突触