洱海硅藻群落结构的时空分布及其与环境因子间的关系

J．LakeSci．(湖泊科学)，2012，24(3):400-408．jlakes．org．E-mail:[e-mail]2012byJournalofLakeSciences洱海硅藻群落结构的时空分布及其与环境因子间的关系*胡竹君1，2，李艳玲1＊＊，李嗣新3(1:中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京210008)(2:中国科学院研究生院，北京100049)(3:水利部中国科学院水工程生态研究所，武汉430079)摘要:于2004－2005年间对洱海水体的硅藻群落进行逐月监测及研究，共发现71个种，分属于18个属．硅藻群落结构的季节变化显著，主要优势种为耐营养的属种．不同季节的硅藻优势种类有明显区别，冬季的主要优势种为Fragilariacrotonensis，春季Aulacoseiraambigua与F．crotonensis的组合占优势地位，夏季以Cyclotellaocellata为主，秋季则A．ambigua与Cyclostephanosdubius组合为优势种．空间上除1#点外，硅藻分布虽然在相对丰度上存在一定的南北差异，但优势属种在全湖具有较好的一致性．说明洱海全湖的水质都已处于中富营养状态．对除1#点外的11个采样点的硅藻及水化学数据进行平均，得到逐月数据，通过数理统计分析的手段，探讨硅藻群落变化与环境因子之间的关系，结果表明影响季节尺度硅藻群落发生变化的最主要因子是气象条件，其次是营养盐．关键词:硅藻;群落结构;环境因子;冗余分析;洱海Spatialandtemporaldistributionsofdiatomcommunitiesandtheirrelationshipswithenvi-ronmentalfactorsinLakeErhaiHUZhujun1，2，LIYanling1＆LISixin3(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment，NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences，Nanjing210008，P．R．China)(2:GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，P．R．China)(3:InstituteofHydroecologyMinistryofWaterResourceandChineseAcademyofSciences，Wuhan430079，P．R．China)Abstract:Atotalof71diatomspeciesbelongingto18generawereindentifiedfromLakeErhaiinYunnanProvince(SouthwestChina)fromFebruary2004toJanuary2005．Resultsrevealedadistinctseasonalsuccessionofdiatomcommunities，whichdomi-natedbyeutrophic-tolerantspecies．Dominantspeciesweredifferentineachseason:Fragilariacrotonensiswasthemainspeciesinwinter;AulacoseiraambiguaandF．crotonensisinspring;Cyclotellaocellatainsummer;andA．ambiguaandCyclostephanosdub-iusinautumn．Except1#，thedominantdiatomspecieswerealmostsameinthewholelake，withalittledifferenceinpercentagebetweenthenorthandthesouthpartofthelake．Itmaysuggestthatthewaterqualityofthewholelakewasmoderatetoheavilypol-luted．Averagemonthlydataofthediatomandwaterchemistryofallthesamplingsitesexcept1#andtheRDAanalysisshowedthatmeteorologicalconditionwasthekeyfactor，andthenutrientwasthesecond．Keywords:Diatom;communitystructure;environmentalfactors;RDA;LakeErhai洱海位于大理市境内，对大理地区的发展起着重要作用．自洱海1996年和2003年发生蓝藻水华以来，富营养化和水污染的治理成为人们关注的焦点［1-5］．许多学者对洱海底泥和水体中的氮、磷等污染物的分布规律，沉水植被的分布变化，生物群落的历史演化及蓝藻的多样性和种群动态等进行了研究报道［6-10］，但对于洱海水体中的硅藻鲜有关注．大量研究表明硅藻是水体中重要的初级生产者，对环境因子变化十分敏感，＊＊＊国家自然科学基金项目(40972114)资助．20110516收稿;20110617收修改稿．胡竹君，女，1986年生，博士研究生;E-mail:[e-mail]．通信作者;E-mail:[e-mail]．胡竹君等:洱海硅藻群落结构的时空分布及其与环境因子间的关系401被广泛用于水质监测，指示水体环境［11］．因此，本研究于2004年2月－2005年1月，对洱海硅藻群落结构变化做了详细的调查研究，旨在探讨洱海水体硅藻季节变化的规律、空间分布的特点及其与水环境和气候变化的关系，为研究洱海水体富营养化提供依据．1材料与方法1．1研究区域概况洱海(25°36'～25°58'N，100°06'～100°28'E)位于大理白族自治州中部，属澜沧江流域黑惠江支流的构造断陷湖泊，是云贵高原第二大淡水湖．洱海水域北起大理市江尾乡，南至下关镇，南北长42．5km，东西宽5．9km，面积249．8km2，最大水深21．3m，平均水深10．6m．湖水依赖地表径流和湖面降水补给，入湖河流共117条，主要河流有23条，洱海东接凤尾阱，西汇苍山十八溪水，南纳波落江，北承弥直河、永安江、罗时江，西洱河是洱海惟一的天然出湖河流．湖区属中亚带高原季风气候，年平均气温15℃，年均降水量1056．6mm，径流的年内变化主要受气候因素的影响，雨季5－10月径流量占年径流量的65%以上［12］．图1洱海水样采样点Fig．1SamplingsitesofLakeErhai1．2样点采集与分析根据洱海的水体形态设置了12个采样点(图1)，1#～12#采样点水深分别为:4．0、11．0、6．0、8．0、13．0、7．5、4．0、8．0、9．0、8．0、9．0、8．0m．使用采水器对水样进行每月采集．根据各样点水深情况，对各点水样进行相应深度的采集(0、5、10m)，然后混匀，取500ml混合样品带回实验室，按照《地表水环境要素观测与分析》标准方法［13］测定理化指标，主要包括总氮(TN)，总溶解性氮(TDN)，硝态氮(NO－3-N)，亚硝态氮(NO－2-N)，铵态氮(NH+4-N)，总磷(TP)，总溶解磷(TDP)，磷酸根磷(PO3－4-P)及叶绿素a(Chl．a)含量．另取500ml混合水样加入鲁哥氏液固定，回到实验室后沉淀浓缩至25ml，倒入烧杯中，静置24h，用吸管将上清液吸出，下层浓缩液加热至90℃，加入30%的H2O2去有机质，待反应完全后，用蒸馏水清洗3次，然后定量制片［14］．硅藻属种的鉴定主要依据Krammer等［15］的分类系统，使用OLYMPUSBX-51显微镜(×1000)进行鉴定，对每个样品至少鉴定500粒硅藻．硅藻数据表示为相对丰度(%)和丰度(cells/L)．气象数据来自于大理气象站，包括气温(T)、降水(rainfall)、风速(windvelocity)和日照时数(sunshineduration)．1．3数据统计分析分层聚类分析(HCA)是聚类分析中应用最为广泛的探索性方法，其实质是根据观察值或变量之间的亲疏程度，以逐次聚合的方法，将最相似的对象结合在一起，直到聚成一类［16］．本文将各采样点12个月的硅藻含量进行平均得到各个点的硅藻含量的年均值，用此均值来进行硅藻组合时空相似性的分层聚类分析，采用的计算方法是欧式距离法，聚类方法为组间关联．上述分析在SPSS18．0中运行．文中采用线性回归的冗余分析(RedundancyAnalyses，RDA)研究环境因子对硅藻组合变化的影响．402J．LakeSci．(湖泊科学)，2012，24(3)RDA是一种直接梯度分析方法，能从统计学的角度来评价一个或一组变量与另一组多变量数据之间的相互关系［17-18］．将除1#点外的11个样点的硅藻和水化学数据进行平均，得到逐月的数值．硅藻属种数据作为解释变量，本文选择至少在2个样品中出现，含量至少在1个样品中超过1%的常见属种进行数值分析，11个样品中共有11个主要硅藻属种用于分析，属种数据用平方根进行转换．将湖泊水化学数据和气象数据作为RDA分析中的响应变量，气象数据包括气温、降水、风速和日照时数，水环境数据包括TN、TDN、NO－3-N、NO－2-N、NH+4-N、TP、TDP、PO3－4-P、Chl．a，大于10且小于100的数值进行开平方处理，大于100的取其对数．因上述响应变量中可能存在高度自相关的变量，因此需要剔除膨胀系数大于20的变量，之后用剩余变量来分析影响硅藻种群变化的份额［18］，通过进一步选择(forwardselection)和蒙特卡罗检验(MonteCarlopermuta-tiontest)(P＜0．05，n=999)得到解释硅藻群落变化的显著变量．最后对得到的显著变量进行进一步的检验，使用Bonferronicorrection方法对显著性P的临界值重新选择，即用0．05/(n+1)来界定［19］．上述统计分析在程序CANOCO4．5版本中运行．两变量间的相关可以用许多统计值来测量，最常用的是皮尔森相关系数，它是一种线性相关系数．本文的皮尔森相关系数在Origin8．0中运算得到．2结果2．1硅藻群落的种类组成及主要优势种的季节变化本研究共鉴定硅藻71种分属于18属，从相对丰度图谱(图2)可以看出，2004年2－4月主要优势种为Fragilariacrotonensis(67%～92%)，伴生种为Aulacoseiraambigua、A．granulata、Cyclotellacomta、Cyclostepha-nosdubius和Stephanodiscushantzschii．5－12月F．crotonensis一直呈减少的趋势(2%～44%)，5－7月图2洱海12个采样点平均的逐月硅藻相对丰度图谱Fig．2Averagerelativeabundanceofdiatomspeciesfrom12samplingsitesinLakeErhaiA．ambigua增加成为主要优势种(30%～67%)，Cyclostephanoscfdubius也在5－8月间增加(2%～19%)，Cyclotellaocellata在7－9月丰度较高，尤其在8月成为优势种(73%)，而后又呈减少趋势，A．granulata在9胡竹君等:洱海硅藻群落结构的时空分布及其与环境因子间的关系403图3洱海12个采样点平均的逐月硅藻丰度图谱Fig．3Concentrationofdiatomspeciesfrom12samplingsitesinLakeErhai月达到峰值23%，10月时A．ambigua再度成为优势种(75%)，而在11－12月被C．