湖泊生态系统稳态转换理论与驱动因子研究进展

生态环境学报2014,23(10):[e-mail]基金项目：国家自然科学基金项目（41301599；4110180）；国家水体污染控制与治理科技重大专项（2013ZX07102-006-002）作者简介：赵磊（1978年生），男，高级工程师，博士，主要从事湖泊污染过程机理与模拟研究。E-mail:[e-mail]*通信作者（责任作者），E-mail:[e-mail]收稿日期：2014-05-20湖泊生态系统稳态转换理论与驱动因子研究进展赵磊1，刘永2，李玉照2，朱翔1*，邹锐11.云南省环境科学研究院，云南省高原湖泊流域污染过程与管理重点实验室（筹建），云南昆明650034；2.北京大学环境科学与工程学院，水沙科学教育部重点实验室，北京100871摘要：湖泊生态系统会在长期的人为胁迫和短期的强扰动下发生稳态转换，稳态转换前后湖泊生态系统的结构和关键过程会发生明显的变化，探求浅水湖泊稳态转换驱动因子是科学合理确定湖泊管理策略的关键所在。对湖泊生态系统稳态转换的理论内涵、驱动机制进行了总结和探讨。湖泊生态系统稳态转换的概念主要含有发生的突然性和难以预知性、系统的结构与功能发生明显变化以及存在多稳态现象等内涵；具有非线性、多阈值、多稳态，以及修复过程中的迟滞效应等特征。湖泊生态系统稳态转换的驱动因子可分为外部驱动和内部驱动两种类型。外部驱动包括外源性氮磷负荷、气候变化、风浪、湖泊水位等因子；外源性氮磷负荷和气候变化的影响具有长期性和累积性，通过逐步削弱湖泊生态系统恢复力进而引发稳态转换；风浪、湖泊水位等为突发性因子，往往表现为稳态转换的直接诱因。内部驱动包括鱼类、水生植物等因子；鱼类主要通过对水生植物、湖泊底质、浮游动物等生态组分的影响引发湖泊生态系统稳态转换；水生植物对湖泊清水稳态可能不仅存在正反馈作用，也会在一定条件下存在负反馈作用。今后应加强沉水植物生长消亡的主要环境与生物要素综合作用机理、湖泊稳态类型与主控因素等方面的研究。关键词：湖泊生态系统；稳态转换；驱动因子中图分类号：X171文献标志码：A文章编号：1674-5906（2014）10-1697-11引用格式：赵磊，刘永，李玉照，朱翔，邹锐.湖泊生态系统稳态转换理论与驱动因子研究进展[J].生态环境学报,2014,23(10):1697-1707.ZHAOLei,LIUYong,LIYuzhao,ZHUXiang,ZOURui.Surveyontheoryanddrivingfactorsofregimeshiftsonlakeecosystems[J].EcologyandEnvironmentalSciences,2014,23(10):1697-1707.湖泊富营养化是我国当前湖泊水环境面临的突出问题。例如长江中下游的众多湖泊多数已经富营养化或正在富营养化中（秦伯强,2002）；云南省九大高原湖泊中的浅水湖泊，例如：滇池、异龙湖等，均为重富营养化。由富营养化引起了水环境功能受损、水生生态退化、蓝藻水华频繁爆发、水质性缺水日趋严重等诸多问题。为遏制日趋严重的湖泊富营养化，我国各级政府投入了大量的财力物力，自“九五”以来，国家针对重点湖（库）制订了一系列的流域水污染防治规划（舒庆,2008），仅以滇池为例，自“九五”以来的投资已达亿元。然而，至今为止治理效果尚不明显。缺乏系统的基础理论指导是制约湖泊富营养化治理的主要问题（秦伯强,2007）。富营养化是湖泊生态系统稳态转换的典型现象（Scheffer,1993），湖泊富营养化过程可以归结为湖泊生态系统在长期的人为胁迫和短期的强扰动下由清水稳态转换为浊水稳态，生态系统结构与功能发生了根本性变化。以生态系统稳态转换理论指导富营养化湖泊治理与生态修复是解决当前水体富营养化的根本途径（刘永定等,2007；秦伯强,2007）。理解湖泊生态系统稳态转换的首要问题是明确稳态转换发生的胁迫因素和驱动机制。本文阐述了生态系统稳态转换的基本理论和核心内涵，总结归纳了湖泊生态系统稳态转换的驱动因子，以期为湖泊富营养化修复提供有益参考。1稳态转换概念与内涵1.1稳态转换概念Holling对生态恢复力的研究，以及May阐述的生态系统多稳态变化和阈值概念初步奠定了生态学界对稳态转换的一致认知：持续的外来胁迫会降低生态系统的恢复力，从而使其超过阈值的范围并发生稳态变化（Holling,1973;May,1977）。Carpenter定义湖泊发生稳态转换是指生态系统的结构与动力学过程在短时间内发生突然变化，并且转化后的稳态能够持久保持（Carpenter,2003）；1698生态环境学报第23卷第10期（2014年10月）Collie在海洋生态系统稳态转换的研究中，将其定义为“海洋空间发生的低频率、高振幅的变动，并且该变动会在海洋的一些营养水平变动中得以传播，因而对生物量产生的影响尤为显著”（Collie等，2004）；Cury提出“稳态转换是指海洋生态系统的结构和功能发生突然性改变，这些改变影响了一些生物的生存进而导致了一个稳定状态的生成”（Cury和Shannon，2004）。尽管表述有所不同，但研究者对生态系统稳态转换内涵的认知基本一致，主要为：1）稳态转换是在短时间内发生的，具有突然性和难以预知性；2）系统的结构与功能发生明显变化，存在多稳态现象；3）转换后生成另外一种稳态，并且该稳态能够长期保持具有稳定性。1.2稳态转换类型影响生态系统的因素，例如气候变化、土地利用变化、资源过度开发、污染物排放、生物多样性丧失等，大多是随时间逐渐变化的，具有线性特征(Vitousek,1997)。然而，由于生态系统固有的复杂性、非线性、以及多阈值效应的特征，生态系统对环境因素的响应具有不同的形式。生态系统从一种稳定状态转变成另外一种稳定状态的过程可能是连续的渐变，也可能是不连续的突变或者其他变化形式。研究者多用抽象的数据模型描述多种生态系统稳态转换类型，其中最具代表性和影响力的是Scheffer提出的模型（Scheffer等，2001）。Scheffer在总结多种类型生态系统对环境变化响应形式的基础上，将稳态转换分为三种类型（图1）：平滑型（a）、突变型（b）和不连续变化型（c）。Scheffer等（2001）对三种稳态转换类型做了详细阐述。平滑型稳态转换是生态系统与驱动因素之间的响应基本呈线性关系，生态系统状态随着环境要素的变化而直接变化。突变型稳态转换中生态系统存在明显的阈值效应，驱动因素在逐渐的变化过程中对生态系统恢复力（Ecologicalresilience）产生损害，生态系统对干扰的承受能力逐渐降低，当驱动因素超过阈值时生态系统将会发生突然和本质的变化。与以上两种类型不同，当生态系统对驱动因素的响应为不连续型稳态转换时，即使环境要素处于同一水平，生态系统可能存在明显的截然不同的稳态（alternativestablestate）。图1（c）描述的模型涵盖了稳态转换的3个基本内涵：多稳态（Alternativestablestate），阈值（Threshold）和迟滞效应（hyperthsis）。图中上部实线与下部实线分别环境因素生态系统稳态a环境因素生态系统状态b环境因素生态系统状态F1F2c图1生态系统稳态转换的三种类型(改自Scheffer等,2001)Fig.1Threetypesofecosystemregimeshifts(ModifiedfromSchefferetal,2001)赵磊等：湖泊生态系统稳态转换理论与驱动因子研究进展1699代表一种稳态，中部的虚线代表一种亚稳态。生态系统处于上部实线所代表的稳态时，当环境要素接近F2（阈值）时，环境要素微小的变化将促使生态系统发生突变，转变为下部实线所代表的稳态；如果生态系统要由下部实线代表的稳态恢复至上部实线代表的稳态，环境要素需要达到比灾变点F2小的多的F1，这是明显的迟滞效应。1.3稳态转换的内涵1.3.1多稳态（Alternativestablestate）多稳态是指在相同的外界环境条件下，有些生态系统有可能出现两种或多种结构与功能完全不同的稳定状态（Scheffer,1993）。多稳态现象是生态系统发生稳态转换的基础，正是因为生态系统存在多稳态现象，生态系统才有可能发生稳态转换。在多稳态的概念中，外界环境条件可能是一种主导条件，也可能是多种环境条件，例如：捕食压力、营养盐负荷、森林大火等。在湖泊生态系统中，外界环境条件主要是外源性营养盐负荷、湖体磷含量等。结构不同指的是系统的结构发生较大变化，例如研究者一致认识到的浅水湖泊存在两种结构明显不同的稳定状态，一种是以大型水生植物为主导的清水稳态，一种是以藻类为主的浊水稳态（Bayley和Prather，2003）；而功能不同则指的是随着结构的改变，系统相应的物质流、能量流以及信息流功能发生变化，结果也会造成生态系统服务价值的变化（冯剑丰等，2009）。研究者多采用“杯中弹子模型”来描述生态系统的多稳态现象（Scheffer,1990）。弹子代表生态系统所处的状态，杯子由底部和倾斜的斜面组成，当弹子处于杯子底部时表明生态系统处于平衡状态，杯子的斜面是一种不稳定平衡状态，称为吸引域（basinsofattraction）。随着外界条件的逐渐变化时，杯子的形状会发生变化，这同时改变了稳定性（恢复时间）和弹性（决定稳定性的宽度）。当杯子中的谷峰消失时，弹子发生突然的跃迁。1.3.2生态系统恢复力（Ecologicalresilience）Holling总结了恢复力的特征并指出，恢复力是动态系统远离平衡状态的行为，将生态系统恢复力定义为：系统在转变为一个具有不同的结构和功能的稳态之前所能够承受的扰动大小（Holling,1973）。Folke对生态恢复力的定义为：系统承受扰动的能力，以及遭受变化时保持核心的功能、结构、特征和反馈机制稳定的自组织能力（Folke等，2004)。由于生态系统存在多稳态现象，并且生态系统始终处于动态变化之中，生态系统恢复力具备以下特征：生态恢复力是生态系统某一稳态对干扰的承受能力；生态恢复力并不是一个定值，相反具有明显的动态性，其大小会随着系统外界条件的变化而变化；生态系统恢复力具有难预测性。1.3.3阈值（Threshold）1977年May在Nature上发表了《Thresholdsandbreakpointsinecosystemswithamultiplicityofstablestates》，阐述了生态系统的多稳态变化和阈值概念，并指出：生态系统的恢复力可以衡量系统在受到外界胁迫时的承载容量，而阈值则反映生态系统可能发生状态变化的临界点（May,1977），其影响延续至今，成为稳态转换的基础。综合人们的研究，阈值的定义为：在一些生态系统中，即使是环境状态的微小变化从而突破了关键的阈值都可能导致系统的剧烈转换，该关键阈值被称为灾变点（May,1977；Scheffer等，2003；Kuznetsov,1995）。就湖泊而言，能够引起湖泊稳态转换的因素较多，例如：外部驱动的氮磷营养盐、气候变化、湖泊水位等，内部驱动的鱼类、水生植物等，因此，湖泊稳态转换的阈值是多维度的，可能是随时间而缓慢变化的环境因子，也可能是湖泊内部的生物因子（Carpenter和Lathrop，2008），并且这些因子之间存在复杂的相互作用。我们不能脱离湖泊特定的生态条件而确定具有统一性的阈值。1.3.4迟滞效应（hysteresis）减少营养盐负荷，包括同时削减氮和磷并不一定能取得理想的结果。由于历史原因造成的“遗留负荷”的影响，系统可能无法按照预想轨迹恢复到未受损害时的状态而进入另一种状态或已改变了的基准状态，这种现象即为迟滞效应。在湖泊富营养化治理中，将湖体营养盐含量降低至受污染前的水平往往并不能抑制藻类爆发，使湖泊处于清水稳态。例如：荷