化能无机营养菌与细菌的无氧呼吸作用杨文梅

苏州教育学院学报(自然科学版)1996年3月化能无机营养菌与细菌的无氧呼吸作用杨文梅微生物的营养类型及其生物氧化方式几乎包含了整个生物界具有的各种类型,复杂多样。其中化能无机营养菌与进行无氧呼吸作用的细菌,由于都与某些无机物的反应有关,共伺参予自然界中某些物质的循环,有关概念,发生的反应及二者之间的关系更显复杂,不易搞清。本文将通过一些卖例分析比较,以期阐明这二类微生物在营养类型及生物氧化方式方面的本质区别。一、硝化细菌与反硝化细菌硝化细菌包括亚硝酸细菌和硝酸细菌。由这二类细菌进行的硝化作用可分为二个阶段,其反应如下:第一阶段由亚硝酸菌使氨氧化为亚硝酸(ZNH。+302,ZHNOZ+ZH:o+148千卡),其氧化过程的中间步骤为:NH。~鱼至卫、NH、oH卫~NHZoH夕丝、HN解丛9,HN(o)H2卫~HNo:第二阶段由硝酸细菌使亚硝酸氧化为硝酸::HNOZ+02一、ZHNO。+48千卡,其中间步骤也为加水脱氢过程:HNo:里夕~H。No3生丝今HNo3以上过程都需要在严格好气条件下进行,氧化过程中释放的能量,部分用于固定二氧化碳,合成细胞有机物。例:ZHNOZ+O:一,ZHNO。+48千卡1令COZ+HZO一一~(CH:O)+02由上表明二类硝化细菌进行的硝化作用,其实质是无机物氨,经胺或亚硝酸作为供氢体,被氧化,业从中获得能量同二氧化碳,二氧化碳是其唯一碳源,故它们均属于化能无机自养菌。此外,它们均是好氧菌,进行有氧呼吸作用。与一般的有氧呼吸作用的不同之处是在于其供氢体(供电子体)即呼吸作用的氧化基质是无机物,由氧化无机物中获得能量,它们不仅不需妥有机养料,且有机养料常对它们有抑制作用。反硝化细菌则是指一类在土壤中,使硝酸还原为分子氮的细菌。这类细菌多数是兼厌气性的化能有机异养菌,在无氧条件下,进行无氧呼吸作用,硝酸是其最终外源电子受体,此过程即为反硝化作用,又称为硝酸呼吸或硝酸还原作用。这种无氧呼吸作用同样需一经呼吸链电子传递体将呼吸基质(在此是有机物)脱下的电子传递到最终电子受体(在此是无机物硝酸)。反硝化作用的总反应可由下式表示:DOI:10.16217/j.cnki.szxbsk.1996.01.00610〔H〕+ZH十+二{NO3一,N:+6H:O其中间过程为:ZNO3一的反应如下:+ZexZ。、T八_+ZexZ、丫八+exZ、:、r”、~~,、。~,,~~、一。。、,-一一,-入一—~`州口2—~州Zu—~州2,倒脱撇坏困仪娟暇钾您尔为业胡酸钟C。H::O。+一ZKNO。一、6C02+6H:O+zZKNOZ+420千卡现将进行无氧呼吸作用的反硝化细菌与化能无机营养型的硝化细菌比较如下:}。、毕、{电子l、,。:*旧1一幼习礼夕`月又}月.吞今万,之声十1.月~,以`f卜月J{—户圣兰二签土犷}—-1些塾~卜卫二{兰翌竺}兼性厌气1HN0ol无氧呼吸狸一能球一类一能肩一自有丝化迎化二二,、}魂。。能源{1七凡之七性刁{1妙弋谧们屯{I升卜雀劣咨去尹、}_l_{一兰竺些丛」塑全生},,.,,*}。八{无机物NH3}们日1毛季田困}勺以2}口材门翌丈{_}_l兰兰立竺匕止当二立二一{二,,卜,。}有机}有机t认、、`叫碳化合物,碳化合衡j有机异养二、硫(化)细菌与硫酸还原细菌硫化细菌与硫酸还原菌分别参予自然界的硫循环作用。化能硫细菌包括氧化硫硫杆菌,排硫杆菌、脱氮硫杆菌、丝状硫细菌等,这类细菌以硫或硫化物作为无机氢供体,利用其氧化过程中放出的能量同化二氧化碳,大多数硫杆菌能氧化硫及几种硫化物,终产物是硫酸。其反应表示如下:S么一+20么一,50`“-S+H20+z士0,:一~50`“一+ZH十5ZOaZ一+HZO刁一20。一,250`“一+ZH+又如丝状硫杆菌能进行以下二个反应,业将反应中获得的能量部分用于同化二氧化碳。缪么S户。2.犷乡HZ处乡毛士“8千卡_.下_`2”+3U2+ZhZU一2且2”V`+“`于卡’{杏C02+H:O—,(CHZO)+02绝大多数硫化细菌是专性化能无机自养菌,好气性,进行有氧呼吸作用。硫酸还原菌是又一生理类群,也称为脱硫菌,其特征是能在无氧条件下将底物脱下的电子,经呼吸链传递给末端受体硫酸,从而使硫酸还原为硫化物,此过程被称为反硫化作用,其实质也是无氧呼吸作用,故又称其为硫酸呼吸或异化性硫酸还原作用。这类微生物除个别外都是化能有机异养菌,它们最常用的碳源及电子供体是乳酸,丙酮酸等未完全代谢的碳水化合物的产物。硫酸还原菌是专性厌氧细菌,严格依赖无氧条件,主要生存在正在进行有机物厌氧降解的腐烂沉积物和黑污泥中。例以丙酮酸为氧化基质的硫酸还原菌,可进行以下反应:4CH3COCOOH+HZSO`—,4CH3COOH+4CO:+H:S又例脱硫细菌,严格厌气,化能异养菌,厌气条件下仍能氧化有机物,但其最终外源氢受体是无机物硫酸盐,而不是分子氧。总反应式为:C。H::O。一*3H:50`,6CO:+6H:O+3H:S+269千卡以上二例中的有机碳化合物丙酮酸与葡萄糖分别为这二种微生物的碳源及供氢体,而其未端氢受体都是无机物硫酸。现将硫化细菌与硫酸还原菌列表比较如下:微生物硫化细菌硫酸还原菌i面丽一!能源t。,*,:}}做代.1刃、11月十鹰劣`石卜、1昌口r7`二二圣三l}—}一卜不-落万}4一呸生_匣盛巫鲤{渔l叠}!有机碳化隋机碳化合!化能}洽物乳酸等I物乳酸等l有机异养l兰垫圣…崖好氧!4呼吸作用{反应特点硫化作用,’缄化无机物厌氧原无机物由上表明硫化细菌与硫酸还原菌在营养类型和生物氧化方式方两明显分属于二类不同的微生物,前者与硝化细菌相似都是属化能无机自养菌,好氧,进行有氧呼吸作用。即硫化作用与硝化作用是本质相同的二种化学过程。硫酸还原菌与反硝化细菌相似’,都是化能有机异养菌。它们分别进行的反硫化作用及反硝化作用的实质都是无氧呼吸作用。三、归纳小结由上可将两类微生物归纳如下,化能无机营养菌大多是好氧菌,它们氧化无机物,即以无机物为供氢体(电子供体),以分子氧为最终外源氢(电子)受体,进行有氧呼吸作用,从氧化无机物中获得能量,部分用于同化二氧化碳,合成细胞物质,即二氧化碳是其唯一谈源,故又称其为化能自养菌。进行无氧呼吸作用的细菌大多数是化能有机异养菌,专性厌气或兼性厌气,有机物是其碳源与能源,即供氢体是有机物,其最终外源氢(电子)受体是氧化态的无机物,而不是分子氧,由此区别于有氧呼吸作用。此外无氧呼吸作用也有别于某些微生物在厌氧条件下进行的发酵作用,后者的最终氢(电子)受体是作为呼吸基质的有机物降解形成的小分子有机物,如乙醛、丙酮酸等,且其脱下的氢不经呼吸链传递,而是由NAD()PH等直接还京末端氢受体,得到发酵产物。现将这二类微生物列表比较如下:{)鲤i呈塑{宜崖竺竺…无氧呼吸.竺-堰一…竺竺1竺塑止旦兰!三竺竺}-燮愁有机l有机}厌氧或碳化合物l碳化合物!兼性厌氧反应特点使无机物·氧化化有机举例硝化作用,·硫化作用反硝化作舟,反硫化作用数一能磷一能麟昨一自有一肩异物一砰一砖燮化迎化枷除以上几类典型的微生物类群外,自然界中有一些特殊类群的微生物,它们兼有上述二类微生物的特点。如产甲烷细菌以二氧化碳为唯一碳源,以氢为大多数产甲烷作用的还原剂,故其生长方式应属于化能无机自养型,但它严格厌氧,空气使它死亡,二氧化碳又作为末端氢受体,被还原产生甲烷,进行无氧呼吸作为,也称其为碳酸呼吸。其反应如下:4H2十COZ一,CH`十ZH;O+能,又如脱氮硫杆菌是专性化能无机自养菌,依赖于二氧化碳的固定,在有氧条件下进行有氧呼吸作用,使硫化物氧化产生硫酸,即为硫化作用。但该微生物在无氧条件下又能利用硝酸作为末端氢受体,进行无氧呼吸作用,即是使硝酸还原脱氮的反硝化作用,其反应如下:55十6KNO3十ZH:O一、K:SQ`+4KHSO.+3N2个显然这类兼厌气性的硫杆菌不同于其它硫杆菌,它属化能无机自养菌,能妞行有氧呼吸作用,又可在无氧(下转第50页).六、选编一定量的练习题来巩固知识1.水、铁、禾材属于_,桌子,杯子属于—·2。质量是指,质量是物体本身的二,因为它不随物体的_、和而改变。3。把一块铁烧熔成液体,它的质量.一。把一些水凝结成冰,它的质量_.把某个物体送上月球,它的质量4。测量质量的工具很多,仓库用的是___,菜场里的是二,药房里甩的是.….5。下列说法正确的是:(A)1千克铁比1千克棉花质量大。(B)1千克的糖从地球上带到月球上质量就变了。(C)1千克水结成冰,冰的质量小于1千克。(D)A、B、c三种说法都是错的。一6。单位换算:(1)月球的质量是7·4xl护’千克=—吨。`一_(2)氢原子质量是1.7XI。一“’千克二1.7x10·”,.综上所述,在进行“物体的质量”教学时,我突出了观察与实验,让学生看得见,摸得着,想得出。注重启发、引导学生`让他们积极思考,主动获取知识。学生知道了“物体的质量”这个新的物理概念,理解了质量是物体的一个基本属性,掌握了质量的主单位及与其他单位间的换算,了解了测量的常见的工具。`(上接第20页)条件下进行无氧呼吸作用,无机物既是供氢(电子)体,又是最终外源电子(氢)受体,且兼而参予自然界中有关硫、氮化合物的反应。综上所述卜表明化能无机自养菌与进行无氧呼吸作用的细菌基本上是分属于两类不同营养类型及生物氧化方式的微生物,无机物在这两类微生物的生命活动中分担着不同的角色,分别是生物氧化过程中的供氢(电子)体或末端受氢(电子)体,前者被氧化,后者被还原。但由一些特殊类群的细菌特性,又表明在这二类微生物之何也无绝对的界限,在营养类型及生物氧化方式上业非一定是单线关系,例某些化能自养菌也可进行无氧呼毋作用。今考文献:卜〔联帮德国〕H·G·施英杰。陆卫平、周德庆、郭杰炎、梅百根译`普通微生物学·复旦大学出版社,1990年6月。.2卫杨保编。微生物生理学。高等教育出版社,1989年6月。、3。陈世和、陈建华、王士芬编著。微生物生理学原理,同济大学出版社,1992年10月。