水处理微生物学第二章细菌的生理特性

第二章细菌的生理特性细菌的生理特性，主要从三方面来分析：(1)营养；(2)呼吸；(3)其它环境因素对它们生活的影响。第一节细菌的营养细菌的营养是指吸取生长所需的各种物质并进行代谢生长的过程。营养是代谢的基础，代谢是生命活动的表现。细菌所需的营养物质与细菌细胞的化学组成、营养类型和代谢遗传特性等有关。一、细菌细胞的化学组分及生理功能1、化学组成细菌细胞中最重要的组分是水，约占细胞总重量的80％，一般为70％～90％．其它10％～20％为干物质。干物质中有机物占90％左右，其主要化学元素是C、H、()、N、P、S；另外约10％为无机盐分(或称灰分)。其化学组成示意图如下(图2—1)。有关细菌细胞的化学组分还应注意以下几个特点：不同的细菌细胞化学组分不同；同一种细菌在不同的生长阶段，其化学组分也有差异。2、各化学组分的生理功能(1)水分水分是最重要的组分之一，也是不可缺少的化学组分。水在细菌细胞内的存在有两种状态：自由水和结合水。它们的生理作用主要有以下几点：1)溶剂作用。所有物质都必须先溶解于水，然后才能参与各种生化反应。2)参与生化反应(如脱水、加水反应)。3)运输物质的载体。4)维持和调节一定的温度。(2)无机盐无机盐主要指细胞内存在的—些金属离子盐类。根据含有量的多少可以分成微量金属元素和(大量)金属元素，前者如Zn、Ni、Co、Mo、Mn等．后者如P、S、K、Mg、Na、Fe等。无机盐类在细胞中的主要作用是：1)构成细胞的组成成分，如H3PO4是DNA和RNA的重要组成成分。2)酶的组成成分，如蛋由质和氨基酸的－SH。3)酶的激活剂，如Mg2+、K+。4)维持适宜的渗透压。如Na+、K+、Cl－。5)自养型细菌的能源，如S、Fe2+。(3)碳源凡是提供细胞组分或代谢产物中碳素来源的各种营养物质称之为碳源。它分有机碳源和无机碳源两种，前者包括各种糖类，蛋白质，脂肪，有机酸等等，后者主要指CO2(CO32－或HCO3－)。碳源的作用是提供细胞骨架和代谢物质中碳素的来源以及生命活动所需要的能量。碳源的不同是划分细菌营养类型的依据，详见后述。(4)氮源凡是提供细胞组分中氮素来源的各种物质称为氮源。氮源也可分为两类：有机氮源(如蛋白质，蛋白胨，氨基酸等)和无机氮源(如NH4Cl，NH4NO3等)。氮源的作用是提供细胞新陈代谢中所需的氮素合成材料。极端情况下(如饥饿状态)，氮源也可为细胞提供生命活动所需的能量。这是氮源与碳源的很大不同。前已所述，细胞干物质中有机物的六大元素是C、H、O、N、P、S。除了C、H、O、N四种外，剩下的还有P和S。与碳源和氮源类似，凡是提供磷素或硫素的各种化合物分别称为磷源和硫源。磷源比较单一，主要是无机磷酸盐或偏磷酸盐。硫源则比较广泛，从还原性的s2－化合物、元素硫一直到最高氧化态的SO42+化合物，都可以作为硫源。磷源和硫源的作用是分别提供细胞中核酸和蛋白质的合成原料。(5)生长因子某些细菌在含有上述介绍的碳源、氮源、磷源、硫源和元机盐类等组分的一般培养基中培养时，生长极差或不能进行生长。但当加入某种细胞或组织的提取液时生长较好。也就是说这些提取液种含有生长所必需的某种物质。因此，我们把某些细菌在生长过程中不能自身合成的，同时又是生长所必需的须由外界供给的营养物质，叫做“生长因子”。根据化学组分的不同，生长因子可分为3类：氨基酸类、嘌呤类、嘧啶类、维生素类。上面介绍了细菌的—般细胞组分和营养要求。在实际应用中还应注意以下几方面问题：第—，不同的细菌，营养要求不同。第二，不同的生长条件，同一细菌的营养要求也会不同。第三，总体来说，细菌的代谢能力很强，可利用的化合物种类很广。以上所讲的水分、碳素养料、氮素养料、无机盐类和维生素等都是细菌等微生物所需要的，但不同的微生物对每一种营养元素需要的数量不是相同的，并且要求各种营养元素之间有一定的比例关系，主要是指碳氮的比例关系，通常称碳氮比。有人做过试验：根瘤菌要求碳氮比为11.5：1，固氮菌要求碳氮比为27.6：1，土壤中许多微生物在一起生活综合要求的碳氮比约为25：1。废水生物处理中，微生物群体对营养物质也有一定的比例要求，详见第六章第五节。应该指出，细菌住住先利用现成的容易被吸收、利用的有机物质，如果这种现成的有机物质的量已满足它的要求，它就不利用其它的物质了。在工业废水生物处理中，常加生活污水以补充工业废水中某些营养物质的不足。但如工业废水中的各种成分已基本满足细菌的营养要求，则反而会把细菌养“娇”，因在一般情况下生活污水中的有机物比工业废水中的容易被细菌吸收利用，因而影响工业废水的净化程度。二、细菌的营养类型细菌种类繁多，各种细菌要求的营养物质不尽相同，自然界中的所有物质几乎都可以被这种或那种细菌所利用，甚至对一般机体有毒害的某些物质，如硫化氢、酚等，也是某些细菌的必需营养物。因此，细菌的营养类型是多种多样的。但就某一种细菌来说，它们对其必需的营养物有特定的要求。由于细菌种类不同，它们所需要的营养料也不—样。根据碳源的不同，细菌可分成自养型和异养型两大类。有的细菌营养要求简单，能在完全含无机物的环境中生长繁殖，这类细菌叫做自养菌(也称无机营养型细菌)。它们以二氧化碳或碳酸盐为碳素养料的来源(碳源)，铵盐或硝酸盐作为氮素养料的来源(氮源)，来合成菌体成分。它们生命活动所需的能量则来自无机物或来自阳光。有的细菌需要有机物质方能生长，这类细菌称为异养菌(或有机营养型细菌)。它们主要以有机碳化物，如碳水化合物、有机酸等，作为碳素养料的来源，并利用这类物质分解过程中所产生的能量作为进行生命活动所必需的能源。细菌的氮素养料则是无机的或有机的氮化物。在自然界中，绝大部分细菌都是异养菌。其它各种微生物，根据它们对于营养要求的不同，也可分属于自养和异养这两大类。根据生活所需能量来源的不同，细菌又分为光能营养和化能营养两类。结合碳源的不同，则一共有光能自养、化能自养、化能异养和光能异养四种营养类型。1、光能自养属于这一类的细菌都含有光合色素，能进行光合作用。例如：绿色细菌(Chlorodium)含有菌绿素(近似有色植物的叶绿素)能利用光能，从二氧化碳合成细胞所需的有机物质。但这种细菌进行光合作用时，除了需要光能以外，还要有硫化氢存在，它们在硫化氢中获得氢，而高等植物则是在水的光解中获得氢以还原二氧化碳。绿色细菌：CO2十2H2S菌绿素光能,[CH2O]+H2O+S2（2-1）高等绿色细菌：CO2十H2O菌绿素光能,[CH2O]+O2（2-2）式中[CH2O]表示最初合成的有机碳化物。2、化能自养有些细菌，如硝化细菌、铁细菌、某些硫磺细菌等，能氧化一定的无机化合物，利用其所产生的化学能，还原二氧化碳，合成有机碳化物，这一作用称为化学合成作用。例如；硝化细菌中的亚硝酸细菌可推进下列反应：化能营养细菌的专性强，—种细菌只能氧化某一种无机物质，如上述的亚硝酸细菌就只能氧化铵盐。自然界中化能营养细菌的分布较光能营养细菌普遍，对于自然界中氮、硫、铁等物质的转化具有重大的作用。3、化能异养大部分细菌都以这种营养类型生活和生长，利用有机物作为生长所需的碳源和能源。在异养细菌中，有很多从死的有机残体中获得养料而生活，仅少数生活在活的生物体中，前者称为腐生细菌，后者称为寄生细菌。腐生细菌在自然界的物质转化中起着决定性作用，而很多寄生细菌则是人和动植物的病原细菌。4、光能异养属于这一营养类型的细菌很少，如红螺菌中的一些细菌以这种方式生长。这种营养类型很特殊，它不能以CO2作为主要碳源或唯一碳源，但又利用有机物（如异丙醇)作为供氢体，利用光能将CO2还原成细胞物质。一般来说，光能营养型细菌生长时大多需要生长因子。上面介绍的是细菌的四种基本营养类型。一种细菌通常以一种营养类型的方式生长。但有些细菌随着生长条件的改变，其营养类型也会由一种向另外一种改变。细菌的营养和营养类型的划分是研究细菌生长的一个重要方面。在应用细菌进行水和废水处理的过程中，应充分注意细菌的营养类型和营养需求，通过控制运行条件，尽可能地提供和满足细菌所需的各种营养物质，最大限度地培养细菌种类和数量，以期实现最佳的工艺处理效能。关于红螺菌,一、红螺菌能进行光合作用红螺菌(Rhodospirillumsp．)属于光合细菌(PhotosyntheticBacteria，PSB)的一种，广泛分布于江河、湖泊、海洋等水域环境中，尤其在有机物污染的积水处数量较多。红螺菌属拉丁学名(RhodospirillumMolisch,1907)细胞弧形或螺旋形，0.8～1.5μm宽，极生鞭毛运动，细胞行二分分裂，革兰氏染色阴性。属α-变型菌纲(Proteobacteria)。光合内膜囊泡状或片层状。光合色素为细菌叶绿素a和螺菌黄素类类胡萝卜素。醌类以Q或RQ为主。淡水菌种，生长不需氯化钠。细胞喜在光照厌氧条件下光异养生长。但可在黑暗条件下行微好氧或好氧生长。生长需生长因子。G+Cmol％：63～66。模式种：深红红螺菌(Rhodospirillumrubrum)。光合细菌是一类能进行光合作用的原核生物的总称，他们的共同点是体内具有光合色素，在有光照条件下进行光合作用，利用太阳光获得能量。二、红螺菌属于自养型生物还是异养型生物？根据细菌在光合作用中所需要的主要碳源的不同，光合细菌可分为两类：（l）光能自养型：以光为能源，以二氧化碳为主要碳源的生物，通常具有光合色素，它们以光为能源来进行光合作用，以水或其他无机物作为供氢体，还原CO2合成有机物。例如：蓝细菌以水为电子供体（供氢体），进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。红硫细菌，以H2S为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。所以这种类型又称光能无机自养型。（2）光能异养型：以光为能源，以有机物为主要碳源的生物，有些细菌具有光合色素能进行光合作用，但它们以有机物作为供氢体，同化有机物形成自身物质。例如非硫紫菌（即红螺菌）以乙醇为碳源，使乙醇氧化为乙醛，二氧化碳还原成葡萄糖。又如，红螺菌属中的另一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将CO2还原成细胞物质，同时积累丙酮。所以这种类型又称光能有机异养型。三、红螺菌属于需氧型生物还是厌氧型生物？光合细菌的光合作用与绿色植物和藻类的光合作用机制有所不同。主要表现在：光合细菌的光合作用过程基本上是一种厌氧过程；由于不存在光化学反应系统II，所以光合作用过程不以水作供氢体，不发生水的光解，也不释放分子氧；还原CO2的供氢体是硫化物、分子氢或有机物。光合细菌不仅能进行光合作用，也能进行呼吸和发酵，能适应环境条件的变化而改变其获得能量的方式。好氧和厌氧PSB试验：因光合细菌均为兼性菌，它们能在好氧黑暗、厌氧光照条件下分别以好氧异养和光能异养二种不同代谢方式生活。在废水处理体系中，哪种方式更有效、更方便，必须从光合菌生长动力学的角度和有关实验参数来确定。从实验可知，培养72h，好氧黑暗条件下PSB生长速度远远高于厌氧光照条件下的生长速度。如果实用的PSB槽不设人工照明，槽深维持一定高度，再加上菌体本身遮光效应的影响，废水内部实际处于黑暗状态。所以考虑PSB在好氧黑暗条件下进行反应具有实际意义。由此可见，光合细菌利用光能进行光合作用，其光合作用仅限于缺氧条件下进行，这讲的是同化类型。而它的异化类型是兼性的。如果在废水处理体系中，是需氧的。四、红螺菌的开发应用光合细菌的应用研究近年来获得了很大的进展。研究表明，光合细菌在农业、环保、医药等方面均有较高的应用价值。生物学通报1998年11期上作了详细的介绍。这里列举两例。（1）利用光合细菌独有的生理特性来净化水质光合细菌能将养鱼水中的残饵、排泄物等完全分解，具有改善水产养殖生态环境，降低氨氮、BOD作用。此外作为鱼、虾、蟹育苗开口饵料，可以增加营养，提高成活率。因PSB大多为好氧性菌种，在养殖池中水车或增氧设备的运用下，促进养殖池水保持良好流动性，使大量的氧气溶入水中，将有毒气体散出水面外，除此之外还可提供鱼获得较高之溶氧，也促进光合细菌对水质的改善、稳定水色、增加饲料效应、防止疾病发生等效用。