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2020/7/181第五章微生物的代谢微生物代谢的显著特点是旺盛、多样化及其严格的调节和灵活性。微生物有着多样化的能量代谢。。微生物具有一些独特的合成代谢,如固氮作用、肽聚糖合成等。微生物有两种主要的代谢调节方式:酶合成的调节和酶活力的调节。2020/7/182营养物质大分子化合物代谢产物热NAD(P)H2能量ATP小分子前体物2020/7/183能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务:把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源——ATP。有机物最初能源日光通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌第一节微生物产能代谢2020/7/184生物氧化作用(产能代谢)是发生在生物体内的一系列产能的氧化反应的总称。产能(ATP)产还原力[H]小分子中间代谢物2020/7/185化能异养微生物的生物氧化一、发酵:微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某些中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。(在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。)糖酵解:生物体内的葡萄糖被降解为丙酮酸的过程。糖酵解的主要途径:EMP途径、HM途径、ED途径、磷酸解酮酶途径(PK或HK)2020/7/186在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生,如不及时使它们氧化再生,糖的分解产能将会中断,这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢(电子)受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢(电子),于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵作用2020/7/187(一)EMP途径(Embden-MeyerhofPathway)(P103)2020/7/188葡萄糖-6-磷酸+6NADP+甘油醛-3-磷酸+6NADPH+6H++3CO2+PiHM途径的总反应(P104)(二)HM途径(单磷酸已糖途径,磷酸戊糖支路)(HexoseMonophophatePathway)2020/7/189HMP途径的重要意义•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。•产生大量NADPH。•与EMP途径连接,可以调剂戊糖供需关系。•途径中存在3~7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。2020/7/18101952年在Pseudomonassaccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现。ED途径可不依赖于EMP和HM途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。(三)ED途径(Entner-Doudorffpathway)2020/7/1811ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖葡萄-6-磷酸葡糖酸-6-磷酸~~激酶(与EMP途径连接)~~氧化酶(与HMP途径连接)3-磷酸-甘油醛~~脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸~~醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵ED途径C6H12O6KDPGNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸2ATPATP(净产)ATP2ADP2ATPEMP途径NADH2NAD2020/7/1812关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶相关的发酵生产:细菌酒精发酵优点:代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度较高,不必定期供氧。缺点:pH5,较易染菌;细菌对乙醇耐受力低2020/7/1813葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名EMP(%)HMP(%)ED(%)酿酒酵母8812—产朊假丝酵母66~8119~34—灰色链霉菌973—产黄青霉7723—大肠杆菌7228—铜绿假单胞菌—2971嗜糖假单胞菌——100枯草杆菌7426—氧化葡萄糖杆菌—100—真养产碱菌——100运动发酵单胞菌——100藤黄八叠球菌7030—2020/7/1814(四)磷酸解酮酶途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。磷酸酮解酶途径有两种:磷酸戊糖酮解途径(PK)途径磷酸己糖酮解途径(HK)途径2020/7/1815葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径PK2020/7/1816磷酸戊糖酮解途径的特点:①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP,相当于EMP途径的一半;②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO22020/7/1817磷酸己糖解酮途径HK2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸解酮酶磷酸解酮酶逆HMP途径同EMP乙酸激酶2ATP2ADP2ATP2ADP4ADP4ATPATPADP2020/7/1818磷酸己糖酮解途径的特点:①有两个磷酸解酮酶参加反应;②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下,2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛,3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸;乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联;③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP;④许多微生物(如双歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方式。2020/7/18191、乙醇发酵丙酮酸的发酵产物2020/7/1820C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶①酵母菌的乙醇发酵(酵母菌的一型发酵):概念:菌种:酵母菌途径:EMP特点:发生条件:无氧※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。2020/7/1821★当环境中存在亚硫酸氢钠时,酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵(酵母菌的二型发酵)。原因:亚硫酸氢钠与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛,此时由磷酸二羟丙酮作为受氢体,生成-该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体,结果2分子乙醛间发生歧化反应,生成1分子乙醇和1分子乙酸;★当发酵液处在碱性条件(pH=7.6)下,进行酵母菌的三型发酵原因:乙醛积累,发生歧化反应,生成1分子乙醇和1分子乙酸。氢受体由磷酸二羟丙酮担任,最终产物为甘油、乙醇和乙酸。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO22020/7/1822☆细菌(运动发酵单胞菌、厌氧发酵单胞菌等)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇,总反应如下:葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP☆厌氧菌如胃八叠球菌和肠肝菌等的乙醇发酵是通过EMP途径,严格厌氧下进行。②细菌的乙醇发酵2020/7/18232、乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸,称为乳酸发酵。乳酸发酵分为:同型乳酸发酵:(经EMP途径)异型乳酸发酵:(经HMP途径)双歧杆菌发酵:(经HK途径—磷酸己糖解酮酶途径)2020/7/1824葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸)2乳酸2丙酮酸①同型乳酸发酵2NAD+2NADH24ATP4ADP2ATP2ADP概念:丙酮酸在脱氢酶的作用下被还原为乳酸。菌种:德氏乳杆菌途径:EMP特点:产物只有乳酸一种。2020/7/1825②异型乳酸发酵:葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NADP+NADPH2NADP+NADPH2ATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2PK乙酸HKADPATP2020/7/1826③双歧发酵两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径。2020/7/18273、混合酸发酵概念:某些肠杆菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物,由于代谢产物中含有多种有机酸,故将其称为混合酸发酵。葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH﹤6.22020/7/1828糖发酵试验2020/7/18294、2,3-丁二醇发酵葡萄糖乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰乳酸二乙酰3-羟基丁酮2,3-丁二醇CO2H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念:肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。发酵途径:EMP2020/7/1830鉴别肠道细菌的V.P.试验鉴别原理缩合脱羧2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇碱性条件2,3-丁二醇二乙酰(与培养基中精氨酸的胍基结合)红色化合物-CO22020/7/1831VP试验阴性阳性大肠杆菌:—产气杆菌:+2020/7/1832甲基红试验阳性阴性对照大肠杆菌:+产气杆菌:—2020/7/1833枸橼酸利用试验大肠杆菌:—产气杆菌:+2020/7/1834阳性吲哚试验大肠杆菌:+产气杆菌:—
本文标题:微生物第五章代谢
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