微生物生理学综述

微生物的生长、发育和繁殖（华东交通大学，土木建筑学院，江西南昌330013））摘要：微生物在当代生命科学发展过程中，扮演了重要的角色，生物的生命活动基本规律很多是在微生物中先被阐明，而后扩展到高等动植物中得到验证，不同生物具有同一性。微生物在自然界物质循环中起着重要的作用，同时也和人类社会的关系非常密切。微生物个体虽小，但所起作用甚大，不仅涉及到生命科学各个领域，而且已得到广泛应用，形成了庞大的行业，与人类社会的发展密切相关。微生物生理学是微生物学的分支学科之一，它主要研究微生物的形态与发生、结构与功能、生长与繁殖、代谢与调节等的作用机理。关键词：微生物，生命活动，人类社会，微生物生理学微生物生理学是微生物学的一个重要分支，是从生理学角度研究微生物的结构、生命活动规律及其与环境的关系等。该学科既丰富了现代生物化学及分子生物学的基础理论研究，又涉及轻工业、食品工业、医药工业、化学工业、农林渔牧业和环境保护等许多应用领域，与工农业生产和人们的日常生活有着极其密切的关系，对社会经济的可持续发展具有十分重要的意义，在国民经济发展中具有举足轻重的地位。结合给水排水专业特点以及需求，水处理中研究污水的微生物处理就是研究微生物对废水中的有机物、营养盐类及重金属等物质去处的微生物学原理及其规律，并加以实际应用的一门科学[1]。目前，微生物与水处理工程的研究方向就是充分利用微生物控制、消除水体的有机物、营养盐类、重金属污染物及利用微生物进行水处理使水资源再生[2]。在二十世纪，微生物学已经给生物学的研究带来了理论、技术和方法的革命，也为医药、农业和环境的生物技术发展带来了动力，而且微生物资源本身也为推动社会的生产发挥了重要的作用。展望微生物的未来，微生物基因组和后基因组研究将全面展开，微生物多样性的研究将广泛和深入的发展，微生物生理学的研究前途是光明的。1微生物的范畴及分类1.1微生物的范畴微生物的个体微小，其直径小于1mm，肉眼不易看见，而且结构简单，必须借助于显微镜才能观察清楚。他们类群庞杂，包括单细胞的个体、简单的多细胞和没有细胞结构的低等生物。包括具有原核细胞结构的细菌、古菌，具有真核细胞结构的真菌、藻类和原生动物及病毒等，亦有少数微生物是肉眼可见的，如一些藻类和真菌。随着生物科学的研究，人们逐渐认识到，微生物不是一个独立的分类类群[3]。由于它们具有个体微小、形态简单、生长繁殖快、代谢类型多样、分布广发和容易发生变异，以及生物学特性比较接近等特点，而且，对它们的研究方法也颇为特殊，一般都要采用显微镜、分离、灭菌和培养等技术，在其实际应用方面也有很多的类似的地方，如发酵生产等。因此，把这些简单的低等生物统归于生物学的范畴[4]。1.2微生物的分类地球上的物种估计大约有200万种，其中微生物超过10万种，而且其数目还在不断增加（因已知微生物仅10%，已开发利用的是已知的1%。），在生物进化历史过程中演化形成生物种类和种群的多样性。生物分类就是通过研究生物的系统发育及其进化历史，揭示各类生物的多样性及其系统发生关系，编制分类系统，还原生物的自然历史位置[5]。生物分类存在二种基本原则，一是根据表型特征(phenotype)的相似程度分群归类，这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生物亲缘关系为目标；二是按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。2微生物的生长生长是一个复杂的生命活动的过程，微生物细胞从环境吸取营养物质，经代谢作用合成新的细胞成分，细胞各组成成分有规律地增长，致使菌体重量增加，这就是生长。随着菌体重量的增加，菌体数量也增多，这就进入到繁殖阶段。生长是繁殖的基础，繁殖是生长的结果。微生物在各种环境下生长，其生长和生理活动实际上是对它们所处环境条件的一种反应。微生物怎样生长，什么因素影响它们的生长，什么因素促使代谢产物的生成，微生物如何对不良环境做出反应，又在什么条件下死亡研究和解决这些问题，将为培养和发酵条件的优化打好基础。微生物生长和繁殖有许多方式，细菌是裂殖，即每个母细胞体积增大最后分裂成两个相同的子细胞，众多无性的子细胞形成一个无性繁殖系[6]。除了裂殖酵母外，多数酵母行出芽繁殖，母细胞在繁殖周期内体积几乎没有变化，无数代出芽繁殖，也形成为菌落。丝状真菌的生长是以其顶端延长的方式进行的，在生长过程中产生繁茂的分枝而构成整体。研究微生物的生长，需要从研究微生物的个体生长和群体生长两个方面着手。细菌在分裂的一个生长周期内，细胞质量和所有细胞组成均倍增，分裂所得两个子细胞与母细胞完全相同。因此除了单一倍增外，一般不可能指出细菌的“菌龄”。所谓细菌的菌龄，不是指个别细菌细胞的菌龄，而是指细菌培养物在培养条件下所度过的时间。酵母的母细胞与子细胞实际上可以识别，因为母细胞产生每个子细胞都会留下一个芽痕，因此酵母细胞的群体（population）有一个连续变化的菌龄分布[7]。霉菌的生长特性是菌丝伸长和分支，从菌丝体的顶端通过细胞间的隔膜进行生长。一旦一个细胞形成，它就保留其完整性，并有一个相对于邻近细胞的菌龄。菌丝体既可以是长的和散开的，也可以是短的和高度分支的，或者是两者的混合形式，这取决于培养的环境条件。当其生长在表面上时，菌丝体盘结交叉，形成浓密的菌落。在深层培养中，菌丝体能以分散的菌丝形式存在，或者形成直径为0.1~10mm的菌丝团。菌落和菌丝团对霉菌生长极其重要，因为它们本身反过来也影响各个菌落和菌丝团细胞局部的物理化学环境。细胞生长的标志在外观上是细胞由小长大，在细胞内部则是细胞物质的增加、细胞结构和细胞器的组建[8]。关于细胞大小的变化容易理解，因为它是细胞物质增加的必然结果。因此细胞生长的中心问题是组成细胞的各种大分子化合物如何合成，这些大分子化合物又如何分化成多种细胞结构和细胞器。就目前了解的可以归纳成染色体（或DNA）的复制、核糖体的生物合成、线粒体的生物合成、细胞壁的生物合成等几大部分。各种细胞结构、细胞器和其它细胞成分的协同复制和合成，构成了细胞的生长，在外观上表现为细胞的长大或体积的增加。实际上，长期以来，确定细菌的生长是以观察菌落出现,而不是以测量单个细菌个体变化来实现的。细菌生长的快慢不是以单个细菌细胞变化，而是以菌落形成到既定大小所用的时间来衡量的，每一个活的细菌细胞在合适的环境里都可以生长繁殖，最终形成群体生物[9]。3微生物的发育和繁殖3.1生长繁殖速度的多样性有的细菌的生长速度快得惊人，1小时内可以4代同堂,而有的地衣型真菌的生长速度则慢得出奇，l年内其地衣体只增长几毫米。地衣型真菌生长虽然缓慢，但对大气污染极为敏感，成为大气质量的重要指示生物之一，这就是为什么城市中或工业区或其它受污染环境中很少见到地衣(特别是大型地衣)的基本原因[10]。因此，开展有关地区地衣区系、群落生态调查对保护环境有一定的积极作用。3.2营养和代谢类型的多样性不同的微生物类群有不同的营养方式和代谢类型。有的可利用光能，有的只利用化学能；有的以无机物作为碳源，有的以有机物作为碳源；有的只能在有氧条件下生活，有的则只能在无氧条件下生存，有的在有氧和无氧条件下均能生息繁衍[11]。因而有光能自养菌，化能自养菌，光能异养菌和化能异养菌之分，以及有好氧菌,厌氧菌与兼性菌之别。这就为研究微生物在不同环境中的生态功能以及为开发利用微生物资源提供了更多的机会和途径。3.3生活方式的多样性微生物可以自由生活于环境之中[12]，但不少微生物在长期进化过程中与其它生物形成了各种生活方式和不同的关系，如互生、共生、寄生、拮抗等。豆科植物“根瘤”中的根瘤菌、某些非豆科植物“根瘤”中的放线菌以及某些植物“叶瘤”中的细菌的固氮作用在生态系统氮素循环和生产实践上的巨大作用已为人们熟知。而土壤真菌与植物根形成的共生体—“菌根”则是植物共生中一种更为普遍的自然现象[13]。北欧、北美的自然森林中95%的树木都有菌根。根据目前估计，世界上有花植物中约97%的植物具有菌根(其中有VA菌根的占90%)，没有发现菌根的植物只约占3%。在关注森林被砍伐、环境恶化引起动、植物物种消失或濒危的宏观现象的时候[14]，切不可忽视植物的伙伴—菌根真菌的命运。没有菌根，许多植物不能成活，甚至不能发芽。菌根在自然植被、人工造林等方面有着重要意义，是生物多样性及其保护研究中一个不可缺少的内容。3.4基因多样性一个物种就是一个独特的基因库。因此微生物物种多样性必然伴随着微生物基因的多样性[15]。比如有的真菌，1个种的基因可达1万个。现在没人再怀疑基因的功能与遗传工程的功绩了。因此，人们把每一个物种及其基因都看成是一种资源，并建立起种子库、基因库等。如果只研究现在已知有用的物种，那是十分短视的。现在知道的有用物种在此之前也被认为是无用的，甚至还不知道其名称。正是由于人们广泛研究生物物种，才有可能发现新的物种和更多的有用物种及其基因。我国气候多样，地形复杂，为研究物种与遗传多样性提供了很好的客观条件[16]，而许多微生物又是研究分子遗传学的极好材料和对象，如果不加快微生物多样性的研究，势必许许多多微生物及其基因在我们认识或知道它们之前就已消失、灭绝。4结论微生物种类繁多，生理类型复杂，就营养和能量转换而论，既有像动物那样异养生活的类群，也有像植物那样进行光合作用的自养类群[17]。另外还有利用化能的自养类群以及与其他生物具有共生或寄生关系的类群，在碳的同化方面，除一般的代谢类型外，微生物还有许多特殊的代谢途径，可以产生有机酸、溶剂、脂肪酸、维生素、多糖等对人类有用的产物，也可产生氧化烃、芳香族化合物等，从而清除污染环境的物质。另外，微生物还可产生抗生素(见抗生素发酵微生物)、色素、毒素、甾体化合物等次级代谢产物。氮的利用方面，微生物有能利用有机氮化合物的类群，也有能利用无机氮的类群。固氮菌、根瘤菌、蓝细菌和某些异养菌能够直接同化大气中的氮。微生物的能量产生方式因好氧生活、厌氧生活或兼性生活而有所不同[18]。光合细菌可通过光合磷酸化方式获得能量，好氧菌可由氧化磷酸化获得能量，厌氧菌可由底物水平的磷酸化获得能量。在这些过程中，最终电子受体不是分子氧，而是硝酸盐、硫酸盐等。参考文献:[1]李军，杨秀山微生物与水处理工程[M]．北京：化学工业出版社，2003．1—7．[2]王丽阳，蔡柏岩，齐麟微生物在水处理中的应用.化学工程师，2010.第3期,45-47[3]叶盛清，汤建安，龙泉市野生秋色叶树种资源及其应用[J]现代农业科技，2009，(7)：64．[4]宁晓光．彩叶植物在园林中的应用[J]．中国林副特产，2009，(4)：95—96．[5]李鹏，毕学军，汝少国．DNA提取方法对活性污泥微生物多样性PCR-DGGE检测的影响[J]．安全与环境学报，2007，7(2)：53-57．[6]邢德峰，任南琪，宋佳秀，等．不同16SrDNA靶序列对DGGE分析活性污泥群落的影响[J]．环境科学，2007，27(7)：1424—1428．[7]LiuX，RenN，YuanY．PerformanceofaperiodicanaerobicbaffledreactorfedonChinesetraditionalmedicineindustrialwastewater[J]．BioresourceTechnology，2009，100(1)：104一110．[8]LiangDW。ZhangT，FangHHP．eta1．AnaerobicdegradationofdimethylphthalateinwastewaterinaUASBreactor[J]．Waterresearch，2007，41(13)：2879—2884．[9]王金翠狲宝盛．胞外聚合物与溶解性微生物产物的关系[J]环境科学与技术，2008，31(11)：18—20．[10]黄光团，杨艳琼，张留璨，等．好氧完全混合式反应器中水力停留时间对溶解性微生物产物的影响[J]．华东理工人学学报：自然科学版，2009，35(1)：66—70．[11]Koseo