第3章植物的光合作用

第三章植物的光合作用南京晓庄学院生命科学系按碳素营养方式的不同，植物分为两种：(1)异养植物，如某些微生物和少数高等植物(2)自养植物，如绝大多数高等植物和少数微生物。植物碳素的同化作用：定义：自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。包括：细菌光合作用、植物光合作用、化能合成作用第一节光合作用的重要性定义：绿色植物吸收太阳光能量，同化二氧化碳和水分，制造有机物并释放氧气的过程，称为光合作用。过程：CO2+H2O光能绿色细胞(CH2O)+O2重要性：把无机物变成有机物蓄积太阳能量环境保护第二节叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学色素四、叶绿素的形成第三节光合作用的机制一、原初反应二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化四、光合作用的产物第四节光呼吸一、光呼吸的途径二、光呼吸的生理功能第五节影响光合作用的因素一、外界条件对光合速率的影响二、内部因素对光合速率的影响第六节植物对光能的利用一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途径地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的。植物在同化无机碳化合物的同时，把太阳光能转变为化学能，贮藏在形成的有机化合物中。植物广泛的分布在地球上，不断进行光合作用，使大气中的氧气和二氧化碳含量比较稳定。一、叶绿体的结构和成分（一）叶绿体的结构（二）叶绿体的成分叶绿体水分干物质蛋白质脂类色素无机盐此外,叶绿体还含有各种核苷酸(NAD+和NADP+)和醌(如质体醌)，它们在光合作用中起着传递质子(或电子)的作用。二、光合色素的化学特性（一）叶绿素高等植物叶绿体中的叶绿素（chlorophyll）主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。叶绿素a的结构式（二）类胡萝卜素类胡萝卜素（carotenoid）：不溶于水而溶于有机溶剂。叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素(lutein)，前者呈橙黄色，后者呈黄色。功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。三、光合色素的光学特性（一）辐射能量太阳辐射到地面的光，波长大约为300～2600nm，对光合作用有效的可见光的波长在400～700nm之间。光是一种电磁波，同时又是运动着的粒子流，这些粒子叫光子（photon）或光量子（quantum）。光子携带的能量与光的波长成反比。不同波长的光，每个爱因斯坦(摩尔)光量子所持的能量不同：光波长/nmkJ/Einstein紫外紫蓝绿黄橙红400400~425425~490490~560560~580580~640640~740297289259222209197172（二）吸收光谱叶绿素对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为640～660nm的红光部分，另一个在波长为430～450nm的蓝紫光部分。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。绝大多数的叶绿素a分子和全部的叶绿素b分子具有吸收光能的功能，并把光能传递给极少数特殊状态的叶绿素a子，发生光化学反应。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。（三）荧光现象和磷光现象荧光现象：是指叶绿素在透射光下为绿色，而在反射光下为红色的现象，这红光就是叶绿素受光激发后发射的荧光。叶绿素溶液的荧光可达吸收光的10%左右。而鲜叶的荧光程度较低，指占其吸收光的0.1~1%左右。磷光现象：叶绿素除了照光时间能辐射出荧光外，去掉光源后仍能辐射出微弱红光，既为磷光。荧光现象四、叶绿素的形成（一）叶绿素的生物合成叶绿素a的合成过程:谷氨酸→→→5-氨基酮戊酸→→→胆色素原→→→原卟啉Ⅸ→→→单乙烯基原叶绿素酯a→叶绿素酯a（此步骤需要光催化外需NADPH）→→叶绿素a叶绿素b是由叶绿素a演变过来的（二）植物的叶色植物叶子呈现的颜色是叶子各种色素的综合表现,其中主要是叶绿素和类胡萝卜素两大色素之间的比例。环境条件影响叶绿素的合成，从而也影响叶色的深浅。春天的植物叶子秋天的植物叶子一、原初反应原初反应(primaryreaction)是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与转换过程。光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系:D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-粗的波浪箭头是光能的吸收，细的波浪箭头是能量的传递。空心圆圈代表聚光叶绿素分子，黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素分子。P：反应中心色素分子；D：原初电子供体；A：原初电子受体；e：电子二、电子传递与光合磷酸化（一）光系统两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应。随着近代研究技术的进展，可以直接从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。（二）电子传递和质子传递叶绿体光合作用电子传递两个光系统之间的电子传递由几种排列紧密的电子传递体完成。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；根据氧化还原电势高低排列，呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案。PSⅡPSⅡ的生理功能是利用光能氧化水和还原质体醌。⑴水裂解放氧水裂解放氧是水在光照条件下经过PSⅡ的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内。放氧系统的5种S状态(2)PSⅡ中的电子传递PSⅡ核心复合体由6种多肽组成。LHCⅡ吸收光能，激发P680为P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给Pheo,Pheo再把电子传给一种特殊的质体醌QA，QA进一步被还原为另一种质体醌QB。QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌（PQH2）。当PQH2转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。细胞色素b6f复合体细胞色素b6f复合体是一个大的具有几个辅基的多亚单位蛋白复合体。PSⅠPSⅠ仅存于基质片层和基粒片层的非堆叠区。（三）光合磷酸化１.光合磷酸化方式：（1）非循环光合磷酸化2ＮＡＤＰ+＋2ＡＤＰ＋2Pi+2H2O→2ＮＡＤＰＨ＋2ＡＴＰ+O2(2)循环光合磷酸化ＡＤＰ＋Ｐｉ→ＡＴＰ2.ATP合酶ATP合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把ADP和Pi合成为ATP。3.光合磷酸化的机理可由化学渗透学说(chemiosmotictheory)来解释。三、碳同化（一）卡尔文循环（二）C4途径（三）景天科酸代谢（一）卡尔文循环⒈羧化阶段核酮糖-1,5-二磷酸在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）反应过程。⒉还原阶段3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP）,这就是CO2的还原阶段。⒊更新阶段是由PGAld经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应卡尔文循环的途径：分为羧化阶段、还原阶段、更新阶段。⒋卡尔文循环的调节⑴自身催化CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。⑵光的调节分三种情况：Ⅰ.离子移动光通过光反应改变叶绿体的内部环境，间接的影响暗反应的一些酶的活性。Ⅱ.通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统光通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统去控制酶的活性。在暗中，它们的残基呈氧化状态(－S－S－)，使酶不活化或亚活化。在光下，－S－S－基还原成硫氢基(－SH，HS－)，酶就活化。铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统在光下还原特殊的酶Ⅲ.光增加Rubisco活性光也增加Rubisco活性，但该酶对硫氧还蛋白不起反应。⑶光合产物转运叶绿体与胞质溶胶之间是通过磷酸转运体联系的。叶绿体的磷酸丙糖要运到胞质溶胶，必须与胞质溶胶的正磷酸（Pi）交换，呈等量反向运输。所以，磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质（Pi）数量所控制。（二）C4途径⒈C4途径的反应包括4个步骤：（1）羧化（2）转移（3）脱羧与还原（4）再生⒉C4途径的类型三种类型：A：NADP苹果酸酶类型B：NAD苹果酸酶类型C：PEP羧化激酶类型⒊C4途径的调节C4途径的酶活性受光、效应剂和2价金属离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。⒋C4植物的光合特征C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，叶绿体较大，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞。C4植物的PEP羧化酶活性较强及光呼吸很弱。(三)景天科酸代谢CAM的调节有两种：⑴短期调节Ⅰ.夜晚型Ⅱ.白天型⑵长期调节C3植物、C4植物、和CAM植物的某些光合特征和生理特征特征C3植物C4植物CAM植物1.植物类型2.生物产量[t干重/hm2·a]3.叶结构4.叶绿素a/b5.CO2固定酶6.CO2固定途径7.最初CO2接受体8.CO2固定的最初产物9.PEP羧化酶活性/μmol·mg/Chl·min10.光合速率/mgCO2·dm-2·h-111.CO2补偿点/mg/L12.饱和光强13.光合最适温度/℃14.蒸腾系数/g水分/g干重15.气孔张开16.光呼吸17.耐旱性典型温带植物22±0.3无Kranz型结构,只有一种叶绿体28±0.4Rubisco只有卡尔文循环RuBPPGA0.30~0.3515~3530~70全日照1/215~25450~950白天高，易测出弱典型热带或温带植物39±17有Kranz型结构,常具两种叶绿体3.9±0.6PEP羧化酶,Rubisco在不同的空间分别进行C4途径和卡尔文循环PEPOAA16~1840~8010无30~47250~350白天低，难测出强典型干旱地区植物通常较低无Kranz型结构,只有一种叶绿体2.5~3.0PEP羧化酶,Rubisco在不同时间分别进行CAM途径和卡尔文循环光下:RuBP;暗中:PEP光下:PGA;暗中:OAA19.21~4暗中：5同C4植物≈3518~125晚上低，难测出极强四、光合作用的产物(一)叶绿体中淀粉的合成淀粉是在叶绿体内合成的。(二)胞质溶胶中蔗糖的合成蔗糖是在胞质溶胶中合成的。(三)淀粉和蔗糖合成的调节叶绿体里的淀粉合成和在胞质溶胶里的蔗糖合成呈竞争反应。一、光呼吸的途径光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，又称乙醇酸氧化途径。二、光呼吸的生理功能两种观点：一种是，在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。另一种观点是，Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过C2循环还可收回75％的碳，避免损失过多。一、外界条件对光合速