鱼类育种学

第一章绪论一、育种学与育种育种学是研究育种的科学，所谓育种（breeding），就是应用各种遗传学方法，改造生物的遗传结构，以培育出高产优质的品种。简单地说，育种就是培育动植物与微生物新品种。例如，某一个品种鱼生长快、个体大，但不抗病，而另一个品种却生长慢、个体小，但抗病力强，如果让这两个品种杂交，即通过基因的重新组合，就有可能培育出一个既生长快又抗病的新品种。（一）品种的概念1．什么叫品种以前，水产养殖工作者对育种工作不太重视，往往是“只养鱼，不育种”。而现在的情况就不同了，随着科学技术的不断发展，育种的重要性已为越来越多的人所认识，各地区对良种的需求也十分迫切、实践证明，不管是鱼类、虾贝类还是贝类，品种是养殖生产的物质基础（品种、饲料、水质），良种的选择和培育是增产的有效途径。一般认为，在其他条件不变的情况下，使用优良的品种可增产20％～30％、因此，要发展“高产、优质、高效”的水产养殖业，就必须在品种上下功夫。也就是说，要大力开展育种研究，通过各种途径和方法，培育出各种各样的新品种，以保证水产养殖业的持续发展。那么，什么是品种呢？品种（breed或Variety）是人们创造出来的一种生产资料。品种是由同一祖先通过人工选育而来的、具有一定形态特征和生产性状的群体，可用于生产或作为遗传学研究的材料。品种不是生物学上的一个分类单位，而是人类干预自然的产物，是作为生产上的经济类别而存在的。通常所说的优良品种，就是指那些产量较高，质量较好且具有比较稳定的遗传性状的品种。全国水产原、良种审定委员会（1991）通过的《全国水产原、良种审定标准》中，对品种的定义是指经多代人工选择育成的具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体之优良经济性状及其他表型性状的水生动、植物。这里介绍几个与品种有关的术语的涵义：（1）原种（stock)指取自定名模式种采集水域的或取自其他天然水域并用于养（增）殖（栽培）生产的野生水生动、植物种，以及用于选育种的原始亲本。原种必须具备下列性状；①具有供种水域中该物种的典型表型；无明显的统计学差异；②具有供种水域中该物种的核型及生化遗传性状；③具有供种水域中该物种的经济性状（增长率和品质等）；④符合有关水生动、植物种的国家标准。（2）种群（population）同一物种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集，这些个体通过交配以及一定的亲缘关系发生联系，并享有共同的基因库（genepool）。如果人们将种群与其分布地区结合起来考虑，即为地理种群（geograahicalpopulation）。（3）品系（strain）品系和品种是两个不同的概念、品系是起源于共同祖先的一群个体．在遗传学上，一般指自交或近亲繁殖若干代后所获得的某些遗传性状相当一致的后代；在家畜育种学上，指来源于同一头卓越系祖（公畜）的畜群，它们具有与系祖相类似的特征和特性，并且也符合该品种的标准;在微生物学上．亦称“菌株”、“菌系”和“小系”，一般指单一菌体的后代。品系用于遗传学研究和品种培育。品系经比较鉴定，优良者繁育推广后即可成为品种。（4）良种（goodbreed）指生长快、肉质好、抗逆性强、性状稳定和适应一定地区自然条件并用于养（增）殖（栽培）生产的水生动、植物种、良种必须具备下列性状；①优良经济性状遗传稳定在95％以上；②其他表型性状遗传稳定在95％以上。（二）品种必须具备的条件从育种学的观点来看，一个品种，必须具备以下四个基本条件：（1）必须具有相似的形态特征每个品种都应该有固定的形态特征，藉此才能区别于同种的其他群体、例如，彩鲫、红鲫和缩骨鲫是3个不同的鲫鱼品种，具有不同的形态特征。产于宁夏的彩鲫，体色鲜艳美丽，五彩缤纷；红鲫是普通鲫在家养条件下发生突变以后，经长期人工选育而成的一个品种，既可供观赏又可食用，深受群众欢迎；缩骨鲫产于广东韶关地区的翁源县等地，后部脊椎骨萎缩。尾柄长明显小于尾柄高。体型较高．体长约为体高的1.6倍。背鳍后部的两侧肌肉发达，微微隆起。又如，红鲤的体色是橘橙色的，而有别于普通的鲤鱼（青灰色）。当然，相似的形态特征只是品种应该具备的条件之一，有时不同品种也有相似的形态特征。例如．产于江西的兴国红鲤、婺源的荷包红鲤和万安的玻璃红鲤（通称“江西三红”），尽管体色都是橘橙色，但他们是3个不同的品种，因此其他方面必然有区别，如荷包红鲤的体型近似“荷包”，而玻璃红鲤则具有独特的透明性状。（2）必须具有较高的经济性状可以这样说，凡是够资格称为品种的群体，他们都有某些突出的优点，或是生产水平高，或是产品质量好，或是生长发育快，或是有特殊的用途（如观赏），或是对某一地区具有良好的适应性等。目前的观赏鱼养殖十分盛行，主要有金鱼、锦鲤和热带鱼等，其品种繁多，仅金鱼就有几百个品种。我国是金鱼的故乡，南宋已开始金鱼家化的遗传研究，至今已有800多年历史、目前世界各国的金鱼都是直接或间接从我国引种的。（3）必须具有稳定的遗传性能一个品种不仅要有相似的形态特征和较高的经济价值，而更重要的是还必须具有稳定的遗传性能，即在自群繁殖时能将品种特性，特别是经济性状稳定地遗传给后代，与其他品种杂交时具有一定的改良作用，并能产生明显的杂种优势。也就是说，一个品种必须具有一定的育种价值。否则，其经济价值也就很有限了。（4）必须具备一定的数量既然品种是一个群体，其群体数量就要达到一定的规模，否则不能成为品种。只有拥有足够的数量，才能保持一定的品种结构，才能保证在品种内正常地进行选种配种工作。从以上标准来看，目前我国放养的所谓家鱼，其实并未达到品种的要求，仍然是野生种、例如，鲫鱼就是一个野生种，它是金鱼的原种，经过几百年的人工选育，才形成现在数以百计的金鱼品种、草鱼、青鱼、鲢、鳙虽然称四大家鱼。已有千余年养殖历史，但历代的养殖方法都是从江河中采捕它们的鱼苗，然后放在池塘养成食用鱼，实际上只是年复一年地重复捕养野生的鱼苗而已，并无任何家化的内容，只是20世纪50～60年代四大家鱼人工繁殖相继成功之后，才由依靠野生苗苗逐步转为依靠人工繁殖鱼苗。品种的性状与原种相差很大，在生产上应用的品种其质量远远超过原种。例如．前苏联培育出来的库尔斯克鲤（欧洲家鲤×黑龙江野鲤），使前苏联养鲤业扩大到北纬60°；1958年引入我国黑龙江省．现已占全省鲤鱼产量的1／3以上。它的生长速度比普通鲤快3倍，而且具有体型好、耐寒、食性广、成熟快、易捕捞和脂肪含量高等优点，很受群众欢迎．由此可见，培育新品种是提高产量和质量的重要手段。（三）品种的分类根据品种的来源，可将它们分为下列3种：1．自然品种又叫原始品种。它通过长期自然选择和若干无意识的人工选择而形成。这种品种能很好地适应当地环境条件，所以也可叫地方品种。虽然它的生产性能可能低些，但往往具有忍耐不良环境和抗病的能力。因此，它是宝贵的生产资料和选育新品种的原始材料。我国的许多鲤鱼地方品种如兴国红鲤和荷包红鲤均属这一类型。2．人工品种又叫育成品种。它主要通过有意识的人工选择而形成，具有高产的特点或具有某些特殊的品质（如观赏、抗病、抗寒）。由于在该品种形成过程中受到人们的选择和保护以及提供特定的环境，因此，在自然条件下容易发生退化、金鱼的许多品种就属于这种情况．3．过渡品种过渡品种是介于原始品种与育成品种之间的中间类型，它是由原始品种经过某种程度的人工改良而产生的、虽然过渡品种在品种特性上还没有达到育成品种的特有产量和质量水平，但它又具有原始品种的一些优良特性。这里应该指出，上述分类不是绝对的、根据人们的需要，原始品种可因杂交改良成为过渡品种，过渡品种可因强化选育而成为育成品种；另外，即使是育成品种．也不是一劳永逸，而仍然要坚持不懈地选择和合理地繁育与饲养管理，否则很难保持其优良性状．（四）品种命名登记号说明1.全国水产原种和良种审定委员会审定通过的品种命名登记号说明如下：（1）G为“国”的第一个拼音字母，以示国家级品种。（2）S为“审”的第一个拼音字母，以示审定通过的品种。（3）为了命名上的方便，将品种、杂交种和引进种统称为品种，02、03分别表示杂交种和引进种。（4）001、002为品种顺序号。（5）年代为审定通过的时间。如GS02001-2002为红白长尾鲫的命名登记号2.品种简介品种名称：红白长尾鲫品种登记号：GS02001-2002亲本来源：红鲫、白鲫选育单位：天津市换新水产良种场品种简要说明：通过从红鲫中选出2尾长尾鲫雌鱼和3尾白鲫雄鱼交配产生红白长尾鲫，再从获得的9尾红白长尾鲫自交的繁殖后代群体中按选育目标严格选择，经12年选育到F5代，体色、体型和鳍形等遗传性状已稳定在90%以上。红白长尾鲫体表底色银白，头部、背部或身两侧镶嵌红色斑块，红白相间，分界鲜明，尾鳍长等于或大于体长，薄而柔软，如飘带，极具观赏价值。该品种适应能力强，食性广，耐低氧，生存水温1－35℃，在池塘和水族箱中均能很好地生活。近3－4年，在国内市场已试销800万尾，并在欧洲和东南亚国家很受欢迎。国内外均可养殖。二、育种的目标育种目标是改良品种的依据，是育种工作中最根本的问题。有了明确的育种目标，才能有目的地搜集原始材料，有计划地选配亲本，正确地确定培育方法和选择方向，这样就可以大大提高育种效果，少走弯路。育种的总目标是高产、稳产。优质和低消耗。但随着渔业生产的发展，人们对鱼类品种的要求越来越高；既要丰产，又要稳产；既要有高的产量，又要有好的质量；既要能适应本地区的自然条件，又要能适应本地区的饲养管理制度和生产技术水平。因此，对鱼类育种来说，也会相应地出现新的内容，必须给予充分的注意。为了实现上述育种总目标，人们往往制订出一些育种的具体目标。这些具体目标是：1．食物转化率（foodconversionefficiency）食物转化率即鱼类摄人的食物转化为鱼体组成成份的比率。当产量是建筑在应用人工饲料基础上的时候，选择育种的初步目标应该是改进食物转化率。在肉食性鱼类，饲料成本可能占总生产成本的很大一部分，而对草食性或摄食碎屑的鱼类来说，饲料成本则较低。由于大规模直接测定食物消耗比较困难，因此直到目前为止，还没有可供遗传分析用的有关食物转化率的任何资料。因此，尽管食物转化率是一个重要的经济性状，但它还没有列入选择育种中去。所以，进一步开展直接和（或）间接测定食物消耗的方法应该给予高度重视。2.生长率（growthrate）对所有养殖鱼类来说，生长率都是重要的经济性状。而且，通过体重或体长的测定就可以比较容易地估算出生长率、快速生长加速生产周期，且大个体比小个体上市价格高。对鱼类来说，在生长率与食物转化率之间具有高的遗传相关，所以对高生长率的选择必然导致食物转化的快速相关改良。3.抗性（resistance）抗性是指生物对不良环境（或逆境）的抵抗能力，包括抗病，抗寒、抗重金属毒性、抗高温、抗风浪、抗盐碱以及耐低氧等．其中以抗病为最重要。由于国际间引种工作的广泛开展，加重了病虫害的蔓延。化学农药的长期使用，筛选出了抗药性更强的突变型，并增加了农药残毒对环境污染的压力；对人类健康造成很大威胁。因此，除了在病虫害防治方面开辟新的途径外，人们特别寄希望于抗病品种的选育，以保证高产与稳产，减少环境污染，并降低生产成本。对鱼类来说，测定抗病性的可行途径是将它置于特殊的病原体中并计数死亡的尾数。可是，这是一个花费相当高的方法。应用免疫学方法如接种疫苗后抗体含量可以间接测出鱼类对某种疾病的抗性。4.繁殖力（fecundity）鱼类通常具有很高的繁殖力。例如，每千克体重的怀卵量，鲑鳟鱼类在1000个以上，鲤鱼在100000个以上，“四大家鱼”则更多、因此，育种时不必考虑将卵的数量作为重要的经济性状。当然,如果卵子是作为最终产品如鱼子酱（caviar），那当别论。鱼子酱是由鲟鳇鱼卵制成的酱，为世界上名贵的食品、世界鱼子酱年总产量在2500t，主要生产鱼子酱的国家是前苏联、伊朗。中国和美国。前苏联生产的鱼子酱以欧洲鲤、俄国鲟和闪光鲟为主，伊朗以在里海捕获的欧洲蝗为主要对象，美国以匙吻鲟为主，我国则以黑龙江为主要加工基地，其品种以鳇和史氏鲟为主要生产对象，据