鱼类体色形成机制与调控

鱼类色素细胞与体色调控主要内容•鱼类的色素细胞及色素•体色的变化及体色产生的机制•色素细胞的调控及体色控制鱼类的色素细胞与体色变化•色素细胞及分类:色素细胞(chromatophore)的分类是根据色素细胞所含的色素颗粒、色素、色素色、运动性以及光反射器官来进行的，一般分为黑色素细胞(melanophore)、白色素细胞(leucophore)、黄色素细胞(xanthophore)、红色素细胞(erythrophore)和虹色素细胞(iridophore)。鱼类的色素细胞与体色变化•体色的形成：鱼类的体色是存在于真皮层的色素细胞的色素颗粒运动以及光反射器官的光散乱而产生的物理颜色。色素细胞运动是色素颗粒在细胞内沿树突延伸、扩散，扩散时动物体肤为暗或黑色。反之，再顺树突集聚于细胞体中心部即凝结，体肤呈白色。鱼类的色素细胞与体色变化•生理学体色变化生理学体色变化是指某些动物因适应环境色彩，体内色素细胞迅速地产生运动而改变自身肤色的过程。•形态学体色变化形态学体色变化是由于色素细胞数、色素量的增减而引起动物体色变化的过程。其特征是需要一段相当长的时间，缓慢地变化。水产动物色素组成•存在于水产动物体表和肌肉的色素,从化学结构分类,大致可分为类胡萝卜素群、胆汁色素群、α-萘醌系色素群、黑色素、蝶啶系色素群和其它色素。•真鲷、鲑鱼、锦鲤、金鱼及蟹、对虾等甲壳类的体色和肉色的红色系色素以及魳鱼的表皮色,主要都是来自类胡萝卜素群的色素。•鲶鱼、长吻鮠的体色主要来自黑色素类的色素。水产动物色素组成•目前已知结构的类胡萝卜素有600多种,它们是由8个类异戊二烯单位组成的一类碳氢化合物及其氧化衍生物。类胡萝卜素可分为两类:一类是碳氢型，只由C、H组成，称为胡萝卜素；另一类是氧化型，由C、H、O组成，称为叶黄素。β-胡萝卜素(即维生素A原)是胡萝卜素的代表；黄体素和虾青素则是叶黄素的主要代表。水产动物色素异常症•白化病---白化病是由于动物的眼睛和皮肤黑色素细胞的缺乏或黑色素的生成发生障碍所导致的一种体色异常症。一般认为，引起白化病的主要原因是与酪氨酸酶基因的突变有关，是一种常染色体隐性遗传病。黑色素的合成体色产生的机制•光感受引起的体色变化•神经刺激和内分泌引起的体色变化•酪氨酸酶系统导致的体色变化光感受引起体色变化•在环境适应中眼睛起着非常重要的作用，眼睛是光感受器官。光信息介于视网膜刺激神经而传入色素细胞运动中枢。直接射入视网膜的光（D）与反射光（S）的比例（D/S）是产生体色变化的重要条件。光、激素、神经递质调控色素细胞运动模式MCH:黑色素凝结激素影响光感受的因素•光照周期、光照强度（水体透明度、网箱设置等）•影响视觉发育的营养物质（部分维生素、油脂组成和品质、光敏物质等）影响了视网膜的发育，导致动物对光线强弱产生错觉，从而产生错误的激素和神经递质分泌信号。神经刺激引起的色素体的运动•电神经生理刺激引起表皮和真皮黑色素细胞黑色素体凝结(聚合)；•交感神经刺激导致黑色素细胞和黄色素细胞中色素体凝结；•抗胆碱能物质可完全阻止凝结作用。内分泌激素对色素体的影响•各种应激因素会影响体内激素和神经递质的分泌变化，对鱼类体色将会产生影响；•两种重要的内分泌激素即黑色素刺激激素---melanophore-stimulatinghormone(MSH)和黑色素凝结激素melanin-concentratinghormone(MCH)色素体的扩散和凝结。内分泌激素对色素体的影响•Catecholamines（儿茶酚胺）不能引起鲶鱼（parasilurusasotus)色素体的聚合；•Acetylcholine,methacholineandcarbamylcholine（乙酰胆碱、乙酰甲胆碱和氨甲酰胆碱）有很强的黑色素体凝结作用；(氯贝胆碱)—口服活性较好;•Atropineandscopolamine能去除由电生理和类胆碱作用物质的影响。(溴甲Atropine)---不呈现中枢作用-用于治疗胃溃疡;•抗胆碱酯酶（physotigmine-毒扁豆碱）增强了这种凝结作用。内分泌激素对色素体的影响•Melatonin对鲶鱼（parasilurusasotus)表皮和真皮黑色素细胞的黑色素体凝结作用非常明显；•而Melatonin的前体物质，5-羟色胺和N-乙酰-5羟色胺却没有作用，它们可能的代谢物5-methoxytryptamineand6-hydroxymelatonin表现出适当的色素体凝结作用；•抗胆碱能物质完全凝结作用，但对Melatonin没有影响，α和β抗肾上腺能物质对Melatonin的作用均未表现；这说明两者有不同的受体调节机制，5-甲氧基对Melatonin的活性是必需的。内分泌激素对色素体的影响•人工合成的MSH引起鲶鱼（parasilurusasotus)黑色素细胞黑色素体的扩散；•MSH对真皮黑色素细胞黑色素体的扩散作用大于表皮。内分泌激素对色素体的影响•以虹鳉（Lebistesreticulatus）和鲶鱼（parasilurusasotus)为对象研究了purineandpyrimidine衍生物对黑色素细胞运动的影响，所有测定的物质都没有凝结作用；•尽管腺嘌呤本身没有黑色素体扩散作用，但腺苷和腺嘌呤核苷酸的作用却非常强；•比起腺嘌呤和嘧啶其它嘌呤衍生物没有这种作用；腺嘌呤引起的色素体扩散作用特意性地被甲基黄嘌呤阻断；•腺嘌呤的作用受体在黑色素细胞膜上，发生在鱼类的暗光反应时。内分泌激素对色素体的影响•Adrenergicbeta-2agonists,salbutamolandterbutaline和beta-1antagonists,metoprololandatenolol对去除神经的青鳉黑色素细胞和白色素细胞的作用作了测定，beta-2agonists抑制了黑色素的凝结（norepinephrine）beta-1antagonists抑制了白色素细胞的扩散（isoproterenol，但对黑色素细胞没有影响；•adrenergicreceptors调节黑色素细胞色素体扩散的是beta-2，而白色素细胞是beta-1。内分泌激素对色素体的影响•拟交感神经胺α和β类型可引起色素的扩散；alpha-adrenergicblockingagents对色素扩散影响较小，而β型却有较强的抑制作用；•鲶鱼（parasilurusasotus)表皮和真皮黑色素细胞β型受体可能单独起作用，内源胺起源于肾上腺嗜铬细胞，不是来源于外周神经元。内分泌激素对色素体的影响•对Labrusossifagus所做的研究表明，红色素细胞和黑色素细胞均受α2-受体的调控，但红色素细胞上的受体比黑色素细胞对激动剂更敏感；•红色素细胞的α2-受体对prazosin敏感；•在两类色素细胞中Forskolin完全阻止了色素的凝结。•Na+/H-阻滞剂阿米洛利在两类色素细胞中能抑制由α2-选择性受体激动剂引起的色素迁移；•两类细胞，α2-受体系统在调控色素迁移方面存在差异。内分泌激素对色素体的影响•通过使用不同的受体拮抗剂，atropine促进黑色素细胞的扩散作用得到确认；•Atropine的作用是黑色素细胞膜上受体不同于腺苷受体、β型受体及MSH受体；•Atropine的作用位点是在黑色素细胞本身；•除了黑色素体扩散作用外，Atropine也引起反射光的波峰向更短光波偏移，移动性虹色素细胞中淡色体（inbluedamselfish)的扩散和白色素细胞中淡色体（inmedaka)的扩散。内分泌激素对色素体的影响•Xenopuslaevis处于暗背景时，血浆中α-MSH较高，当转入明环境时降低，皮肤中色素的扩散也随之而变化；•当Xenopuslaevis从明环境转入暗环境时引起色素在几小时内完全扩散，但血浆中α-MSH24小时内仍保持较低水平；这种时相差表明有其它机制在起作用，用受体激动剂和阻滞剂所做的体内、体外实验表明，明暗环境适应的早期阶段受体机制起调控作用。营养物质对体色的影响•某些饲料因素（油脂质量、胆固醇、氯化胆碱等）对鱼类体色亦会产生影响，起作用机理尚不确切。酪氨酸酶系统导致体色变化•酪氨酸酶抑制因子---重金属、中草药；•酪氨酸酶激活因子----中草药。请批评指正!