群落生态学研究方法

主讲人：王晓学号：140210027群落生态学研究方法说明本课件中群落的排序和分类部分、多度格局模型部分、多样性指数部分和群落演替模型部分的模型和公式都选自张金屯主编的《数量生态学》（第二版）。由于对课程时间及课程拓展深浅程度的考虑，有些公式和模型的推导过程没有完全列出，请有需要的朋友直接查看原书，谢谢！目录CONTENTS01群落的概念及其特点02群落结构的研究方法03多样性的测度04群落的分类和排序05群落演替的研究方法06附录一：世界上主要群落类型简介07附录二：常用的统计学软件简介群落的定义生物圈区域景观生态系统群落种群个体系统（哺乳动物）器官组织细胞分子图1生态学研究对象群落的定义这属于什么结构层次什么都不是种群群落的定义草原上其他种群这属于什么结构层次群落群落的定义非生物环境生态系统群落的定义种群：某一区域内由一个物种的所有个体组成的集合。群落：某一区域内所有种群组成的集合。生态系统：某一区域的群落与其周围的非生物环境构成生态系统群落的定义群落：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定而形态结构和营养结构，执行一定的功能。群落的概念最早是在植物生态学的研究中提出的。早在1890年，植物生态学的创始人E.Warming在他的著作《植物生态学》中就给出了群落的概念。他认为群落是“一定的种所组成的天然群聚”。随后动物生态学家也认识到了群落的概念。1911年，V.E.Shelford对群落下的定义是“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。而美国生态学家E.P.Odum于1957年在他的知名著作《生态学基础》中对上述群落的概念进行了补充。他认为群落除了种类组成与外貌一致外，还应具有一定的营养结构和代谢格局。群落的定义群落生态学：是研究生物群落与环境关系的科学。关于群落的性质生态学界存在两种相互对立的观点：机体论学派和个体论学派机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，他认为群落就像是一个生物有机体，应该看成一个自然单位。任何一个生物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。大部分生态学家都坚持此项观点，如BraunBlanquet、Nichols、Warming和英国生态学家Tansley。个体论学派的代表人物是H.A.Gleason，他认为将群落与有机体相比拟是不恰当的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体．群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。R.G.Ramensky和R.H.Whittaker也同意此种观点。群落的特点一．具有一定的种类组成。二．群落中各物种之间是相互联系的三．群落具有自己的内部环境四．具有一定的结构五．具有一定的动态特征六．具有一定的分布范围七．具有边界特征八．群落中各物种不具有同等的群落学重要性群落结构的研究方法一、群落成员型植物种类不同，群落的类型和结构不相同，种群在群落中的地位和作用也不相同。因此，可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。植物群落研究中，研究人员经常关注的群落成员型有以下几类:优势种和建群种：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。其中，优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies)。亚优势种：亚优势种(subdominantspecies)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。群落结构的研究方法伴生种：伴生种(companionspecies)为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种：偶见种(rarespecies)可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。它们在群落中出现频率很低，个体数量也十分稀少。但是有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。群落结构的研究方法二、群落的数量指标为了更加深入地研究植物群落，在查清了它的种类组成之后，还需要对种类组成进行定量分析，种类组成的数量特征是近代群落分析技术的基础。数量特征包括以下几种指标:多度：多度(abundance)是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落约黔外调查中。目前国内外尚无统一的标准，我国多采用Drude的七级制多度，即:群落结构的研究方法所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。群落结构的研究方法种的多度格局模型用来描述种多度分布的有许多模型，大致分为两类。其一是资源分配模型，它是以种分配到的资源比例的假设来推导种多度分布，也叫生态位模型。另一类是“统计模型”，它是按统计假设而推导的种多度分布。一、生态位模型1.生态位优先模型（几何级数模型（geometric-seriesmodel））假设一个群落中有S个种，有限的资源为1，最优势的种先占了资源的比额K，剩下（1-K），第二个优势种又先占了剩下部分的分额K，所以它占了K(1-K)，而剩下（1-K）-K(1-K)=(1-K)2。第三个优势种，又先占剩下部分的分额K，即K(1-K)2,此后剩下（1-K）2-K(1-K)2=(1-K)3，……，如此下去，第(S-1)个种占有K(1-K)S-2,剩下(1-K)S-1,为最后一个种（第S个种）全部占用(图5.2)。群落结构的研究方法因此，第i个种所占的比例为：1)1(iikky(5.1)如果仅考虑群落中最常见的一些种，则第i个种所占的比例为：iiikkky)1(1)1(1(5.2)对一个群落来讲，k值应该是一定的。这一模型适用于种类较少的群落分析。表5.1种多度与所占资源的比例种1种2种3种4……种S-1种SKK(1-K)K(1-K)2K(1-K)3……K(1-K)S-2K(1-K)S-1注意：只要K≥0.5，上述多度是从大到小排列的，除最后一项外，构成等比级数。群落结构的研究方法假设种的多度或“大小”这一度量是连续的，我们要求此变量的概率密度函数为f(y),及累积分布函数为F(y)。故概率密度函数近似于((1-k)s-1≤y≤k)(5.5)C为常数，而使得yCkydydyFyf)1log(log)()(kksdyyf1)1(1)(在资源分配不均、某一种占有大部分资源量时，其多度分布符合该模型，也就是说这个模型要求优势种有较强的优势，占全部个体数的大部分。群落结构的研究方法2.分割线段模型(Brokenstickmodel)这是MacArthur（1957）提出的模型，也是一种资源分配模型。同样假设有限资源总计为1，想象成单位长的一条棍，现在以随机设置的S-1个点，把棍分成S个部分，每一部分的长度表示一个种的“多度”。把S部分按大小顺序排成y1,y2,……,y5,表示种1，2，…，S的多度。第i个种所占的多度比例为：SxixSy111这样可以得到各个种期望值的多度排列表（表5.2）表5.2各个种期望值的多度排列表种种1种2种3…种S-1种S多度)12111ss（)131211ss（)141311ss（…)1111sss（21s经过一系列推导群落结构的研究方法)()(sySeyf（0＜y＜∞）这就是参数S的负指数分布。这个模型适合于少数分类上比较接近的种形成的群落，个体数目分配也比较均匀，在现实中无疑是不常见的情况。3.重叠生态位模型这种模型和上面两个模型不同，首先得出的是多度分布，然后推导排列多度分布。种的多度分布就是[0，1]区间上的均匀分布（即矩形分布）的两个点极差的概率密度函数。第i个种所占的多度比例为111221iiiiyy(5.16)生态位重叠在自然群落中非常普遍，所以，该多度模型具有较广泛的代表性。群落结构的研究方法二.种多度的统计模型1.对数级数分布(Logarithmicseriesdistribution)该模型是Fisher等（1943）建立的一个离散分布模型，它适合于不包括0的正整数。假设有r个个体的种的频数为：rxfrr(r=1,2,…)（5.18）其中＞0，0＜x＜1是常数)1ln()1ln(NNNS（5.20）式中被称为种的多样性系数，它是多样性大小的一个指标。群落结构的研究方法2.对数正态分布(Logarithmicnormaldistribution)Preston(1948)认为种的个体(N)的对数形式具有正态分布,即Z=lnN是正态的,那么N就是对数正态分布,假定Z的概率密度函数是:2)(exp21)(2ZZf(5.21)其中和分别为随机变量Z的方差和均值，由于dzZNzPNePNNPNz]2)(exp[21)ln()()(ln02000(5.22)对上式求导数，即得N的概率密度函数为：2)(lnexp21)(20oNNNf（5.23）这就是对数正态分布的概率密度函数，它的均值]2exp[，方差[exp(]2exp[)]1。这个分布对于功能不同的许多种形成的群落能很好地拟合。群落结构的研究方法3.截断的负二项分布(Truncatednegativebinominaldistribution)假设群落中有S个种,抽样的样方中第j个种的个体数构成参数为j的Poisson分布。而j对于不同的种是不同的,它在该群落中构成S个来自τ-分布的独立随机变量。假设的分布函数为：]exp[)()(1PkPfkk0≤＜∞（5.24）其中k和P是τ分布的参数。10)1(11)(!)(1krrrPPPkrrkpPP(5.28)这就是截断的（去零的）负二项分布的通项。它是一个离散的分布，群落结构的研究方法密度：密度(density)是单位面积或单位空间上的一个实测数据。一般我们常用的的指标是相对密度(relativedensity)，它指的是样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)森林乔木的密度可用无样地法测定(至少50个样点)。最近个体法:找到距离随机样点最近的树,并测它们之间的距离.若所有样点测得距离的平均值为D1,则树木的密度可由下列公式计算出:密度=1/(2D1)2中心点四分法:通过随机样点画两条垂直相交的直线,分出4个象限,象最近个体法一样,在每个象限中测最近个体到样点的距离,将所有样点的值几记为D2,测密度为:密度=1/(2D2)2群落结构的研究方法盖度：盖度(coverage)是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。盖度是群落结构的一个重要指标，因为它不仅反映了植物所占有的水平空间的大小，而且还反映了植物之间的相互关系。通常以百分比来表示盖度，而林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度是指植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面l英寸(2.54cm)高度的断面积计算；而对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度系数=∑（该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数）/总样本数群落结构的研究方法频度：频度(frequency)是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。频度这个概念，早在1825年就有人提出，后来Raunkiaer的工作对此影响最大。Raunkiaer在研究欧洲草地群落中，用l／10m