高等植物生理学-植物信号转导

高级植物生理学植物细胞信号转导PLANTCELLSIGNALTRANSDUCTIONAdvancedplantphysiology黄山松古人说，“南橘北枳”酸甜的橘子苦涩的枳子中药的“道地”性所谓“道地药材”是指特定的地域所产的药材具有独特的药效。如长白山的人参、宁夏的枸杞、四川的黄连、云南昭通天麻，还有石牌藿香等等山西省的“道地药材”有:黄芪、党参、远志、柴胡、连翘等。黄芪党参连翘Fig.1各种外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度病原体草食动物乙烯寄生虫矿质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。各种外部信号影响植物的生长发育如植物向光性运动:光质→光受体→信号转导组分→光调节基因→向光性反应18.2各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育生长调节剂未知发育信号温度病原体(真菌、细菌、病毒)激素膨压电信号多肽糖、氨基酸壁断片壁的机械压力矿质光转播放大发散到多个目标改变离子流细胞骨架改变改变细胞生长和代谢调节代谢途径基因表达调节伤害　对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导概念植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。信号受体反应手触摸含羞草后小叶合拢手触摸就是刺激（信号），小叶合拢就是反应。偶联刺激到反应之间的生化和分子途径就是这个反应的信号转导途径。（signalingpathway）举例：信号转导途径：植物的信号分子信号传导分子途径：①胞间信号传递②膜上信号转换③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)④细胞反应。图6-25细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶胞外信号分子胞内信号分子按作用范围分胞间信号分子环境信号分子信号传导的分子途径蛋白质可逆磷酸化膜上信号转换胞内信号转导细胞内细胞膜胞间信号传递第一信使第二信使膜上信号转换系统细胞外DAGIP3Ca2+cAMPPKAPKCaPKCPKCa2+CaM酶蛋白磷酸化修饰细胞反应CaM结合蛋白环境刺激胞间信号受体G蛋白效应器Ca2+调节蛋白蛋白激酶离子通道一、胞间信号传递细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positivechemicalsignal)。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negativechemicalsignal)。(一)化学信号(chemicalsignals)干旱ABA↑CTK↓正化学信号负化学信号植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。虫咬寡聚糖但如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。虫咬不会产生PIs产生PIs产生PIs受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图已知1,3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是构成细胞壁的主要成分，它们除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用，成为引人注目的胞间信号分子。此外，一些生长调节物质如壳梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰胆碱等也都具有化学信号的功能。还有一些气体分子了可作为化学信号,如NO。植物激素是植物体主要的胞间化学信号9大类植物激素(二)物理信号(physicalsignal)指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波(actionpotential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时伴有电波的传递。受触及的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果图17.14Albiziapulvini背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。伤害产生PIs电信号通过后去子叶(三)胞间信号的传递1.化学信号的传递1)气相中传递易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，传递速度可达2mm·s-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。2)韧皮部传递植物体内许多化学信号物质，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。3)木质部传递化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出ABA。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放3.电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。4.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。二、膜上信号的转换胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。信号转导：刺激→受体→信号整合与放大→基因表达或酶活化→反应(一)受体与信号的感受(刺激与感受)受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体的功能：识别、接收信号，并放大、传递到胞内，启动胞内级联反应，导致特定细胞反应。受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③配体与受体结合的饱和性;④可逆性。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。外部信号与细胞表面的或与细胞质或核内部的受体结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，因而在细胞表面被察觉(如配体1)，两性的和疏水的分子，如生长调节剂，能通过质膜，因而能被细胞表面受体或细胞内部的受体察觉(如配体2)在多数情况下信号分子与细胞表面的受体分子结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，而与细胞表面受体相结合；而两性的和疏水的分子，可透过膜与胞内受体作用，也可与表面受体结合，如激素。目前研究比较活跃的受体（receptor）有三种：植物激素受体（IAA，GA，CTK，ABA，乙烯等）光信号受体（红光和远红光受体光敏色素、蓝紫光受体隐花色素、紫外光B受体）。感病诱导因子受体。(A)细胞内受体蛋白作用模型;(B)几种胞内受体蛋白超家族成员(A)G蛋白偶连受体(Gprotein-coupledreceptor,GPCR)活化时G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质，其上有GTP。GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。(B)酶连受体(enzyme-linkedreceptor)受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息。(C)离子通道连接受体(ion-channel-linkedreceptor)受体可能本身细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。植物细胞中发现的三种类型膜表面受体(二)信号跨膜转换在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。1.通过G蛋白偶联受体的信号跨膜转换植物G蛋白的研究始于80年代，并已证明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也证明它在光、植物激素对植物的生理效应、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用。小G蛋白与异源三体G蛋白α亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。G蛋白细胞内的G蛋白一般分为两大类：异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成(大G蛋白)小G蛋白：只含有一个亚基的单体图18.30与GTP结合的人类Ras的鸟嘌呤核苷酸区域三维结构图；这种结构是用一种不可水解的GTP类似物测定的。被标记的10个环，将6个β折叠(箭头)与5个α螺旋连接起来。这种Ras结构是在动物，植物与真菌中发现的，其它小分子GTP酶的模型。G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。1.某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，2.G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，3.活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。4.而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。这样完成一次循环。18.31异源三体G蛋白的活动循环1234G蛋白参与的跨膜信号转换图18.36磷脂酶A2（PLA2）在植物信号反应中假定的作用。PLA2的活化作用将磷脂酰胆碱（PC）水解成为溶血卵磷脂（LysoPC）释放的自由脂肪酸可以用于调节基因表达诱导作用的茉莉酸。虽然连接所有组分的确切关系尚未完全阐明，这种途径也无疑