第三章-遗传的染色体学说

孟德尔定律重新发现后，有大量的杂交实验证明他的理论是正确的，这样就迫使人们去思考、去研究孟德尔的遗传因子究竟是什么，它的结构是怎样的，它们在细胞的什么地方，细胞中什么样的结构与假设的遗传因子(基因)是相一致的等等1903年，萨顿（W．Suntton）和布维里（T．Boveri）各自独立地认识到，染色体从一代到一代的传递方式与基因从一代到一代的传递方式有着密切的平行关系。为了解释这种相关性，他们提出了基因位于染色体上的假设，即遗传的染色体学说遗传学发展的重要里程碑正是由于接受了这一概念，即细胞学提供的在显微镜下可以看到的染色体的行为与杂交实验的遗传因子的行为相关联，它标志着遗传学与细胞学的结合第一节细胞第二节细胞分裂第三节染色体周史第四节遗传的染色体学说第一节细胞细胞质细胞核染色体一、真核细胞一般结构一般的细胞包括细胞膜、细胞质和细胞核细胞壁：（植物细胞特有）全透性细胞膜：也叫质膜，具有选择透性。细胞质中重要的细胞器：植物细胞特有：质体液泡动物细胞特有：中心粒细胞核：由核膜、核仁、核液和染色质组成二细胞核三染色体染色质：在细胞分裂间期细胞核中分布一些能被碱性染料染色的网状结构叫染色质染色体(chromosome)是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有固定形态、易被染料染色的短粗小体染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的两种不同形态，两者不存在成分上的差异，仅反映它们处于细胞分裂周期的不同时期的两种状态1、染色体一般形态结构分裂期出现，复制在间期，所以每条染色体含并列的两条染色单体——姐妹染色单体。初级缢痕：染色体一定部位、向内凹陷、着色较浅且狭窄的部位叫初级缢痕；将染色体分两部分，染色体的长、短臂。着丝粒：在初级缢痕处把两条姐妹染色单体连一起的颗粒状的结构，其位置固定。次级缢痕：核仁形成区随体同源染色体(homologouschromosome)：形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。同源染色体不仅形态相同，而且它们所含的基因位点也相同。但在许多物种中有一对同源染色体(性染色体)其形态和所含基因位点往往是不同的。非同源染色体(non-homologouschromosome)2染色体的数目各种生物的染色体数目都是恒定的，而且它们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的，通常表示为体细胞（2n)、性细胞（n）。例如，水稻2n=24，n=12；普通小麦2n=42，n=21；家蚕2n=56，n=28；人类2n=46，n=23。例:蚕豆2n=12n=6第二节细胞分裂有丝分裂无丝分裂减数分裂细胞分裂的方式：细菌的有丝分裂原核细胞与真核细胞区别1原核细胞缺少某些细胞器2细菌染色体位于细胞内的核区中，核区外面没有核膜真核类细胞分裂一、细胞周期指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止二、两个阶段：三、特点：分裂间期所占时间长分裂间期：分裂期：从细胞在一次分裂结束之后到下一次分裂之前。分为G1期、S期、G2期分为前期、中期、后期、末期分裂间期①特点：完成DNA的复制和有关蛋白质的合成②结果：每个染色体都形成两个姐妹染色单体，呈染色质形态核膜核仁染色质着丝点前期特点①出现染色体、出现纺锤体②核膜、核仁消失染色体特点：1、染色体散乱地分布在细胞中心附近。2、每个染色体都有两条姐妹染色单体中期①所有染色体的着丝点都排列在赤道板上②染色体的形态和数目最清晰染色体特点：染色体的形态比较固定，数目比较清晰。故中期是进行染色体观察及计数的最佳时机纺锤丝姐妹染色单体着丝点赤道板染色体（与纺锤体中轴相垂直的平面）①着丝点一分为二，姐妹染色单体分开，成为两条染色体。并分别向两极移动纺锤丝牵引着子染色体分别向细胞的两极移动。这时细胞核内的全部染色体就平均分配到了细胞两极染色体特点：染色单体消失，染色体数目加倍。后期末期①染色体变成染色质，纺锤体消失。②核膜、核仁重现③在赤道板位置出现细胞板，并扩展成分隔两个子细胞的细胞壁细胞有丝分裂各期的主要特点总结如下表间期前期中期后期末期①变化：完成DNA的复制和有关蛋白质的合成②结果：每个染色体都形成两个姐妹染色单体，呈染色质形态①出现染色体，②核膜、核仁消失，③出现纺锤体①所有染色体的着丝点都排列在赤道板上。①着丝点分裂，姐妹染色单体分开，成为两个子染色体。并分别向两极移动①染色体变成染色质，②核膜、核仁重现，③纺锤体消失，④在赤道板位置出现细胞板，并扩展成分隔两个子细胞的细胞壁特点简记为：间期复制，前期四体，中期排队，后期分家，末期反前有丝分裂中染色体、DNA、染色单体数目变化问题：仔细观察下面各图，判断是哪个时期？再完成下表。ABCDEF间期前期中期后期末期染色体数目DNA含量染色单体数目44→848→4448884→80→88800有丝分裂中染色体与DNA在细胞分裂中的数目变化可用曲线表示为N2N3N4N间期前期中期后期末期表示染色体变化表示DNA变化植物与动物细胞的有丝分裂的比较1、都有间期和分裂期。分裂期都有前、中、后、末四个阶段。2、分裂产生的两个子细胞的染色体数目和组成完全相同且与母细胞完全相同。染色体在各期的变化也完全相同。3、有丝分裂过程中染色体、DNA分子数目的变化规律。动物细胞和植物细胞完全相同。不同点：植物细胞动物细胞前期纺锤体的来源末期细胞质的分裂由两极发出的纺锤丝直接产生由中心体周围产生的星射线形成。细胞中部出现细胞板形成新细胞壁将细胞隔开。细胞中部的细胞膜向内凹陷使细胞缢裂相同点：有丝分裂的意义将亲代细胞的染色体经过复制以后，精确地平均分配到两个子细胞中去。从而保持生物的亲代和子代之间的遗传性状的稳定性无丝分裂特点：因为分裂时没有纺锤丝与染色体的变化,所以叫做无丝分裂。又因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂,所以又叫做直接分裂优缺点由于无丝分裂比较简单，分裂后遗传物质不一定能平均分配给子细胞，这涉及到遗传的稳定性等问题。无丝分裂具有独特的优越性，比有丝分裂消耗能量少；分裂迅速并可能同时形成多个核；分裂时细胞核保持正常的生理功能；在不利条件下仍可进行细胞分裂这种分裂方式常出现于高度分化成熟的组织中，如蛙的红细胞的分裂减数分裂减数分裂(meiosis)是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以把它叫做减数分裂染色体在减数分裂中的行为两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂(减数分裂I，meiosisI)和第二次减数分裂(减数分裂II，meiosisII)，在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和末期减数分裂过程示意图1细线期2偶线期3粗线期4双线期5终变期6中期I7后期I8末期I9前期II10中期II11后期II12末期II(1)前期I：第一次减数分裂的前期特别长，包括细线期、偶线期、粗线期、双线期、浓缩期(1)前期I：细线期：虽然染色体已在间期时复制，每一染色体已含有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重性(1)前期I：偶线期：两个同源染色体开始配对(1)前期I：粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完毕。因此原来是2n条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组合有2条同源染色体，这种配对的染色体叫做双价体(二价体)(1)前期I：粗线期：到了粗线期的最后，亦可看到每一染色体的双重性，即每一染色体含有两条染色单体(姐妹染色单体)，因此，双价体就含有4条染色单体了，每一双价体中4条染色单体相互绞扭在一起(1)前期I：双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果(见图)(1)前期I：浓缩期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期I(2)中期I：各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着(3)后期I：双价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动，每一染色体有两个染色单体，在着丝粒区相连(相当于有丝分裂前期的一条染色体)。这样，每一极得到n条染色体，即在后期I时染色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪一极是完全随机的(3)后期I：(4)末期I：核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。注意：末期I的染色体只有n个，但每个染色体具有两条染色单体；而有丝分裂末期的染色体数为2n个，每个染色体只有一条染色单体(4)末期I：(5)减数间期：在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没有DNA的合成及染色体的复制(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有n个染色体了减数分裂的遗传学意义（一）减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生的合子是后代个体的起始点二、减数分裂的遗传学意义（二）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行染色体数目的恒定减数分裂的遗传学意义（三）为生物的变异提供了重要的物质基础减数分裂中期I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期I分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)如果某生物有两对同源染色体：AA’和BB’，产生的性细胞具有AA’中的一条和BB’中的一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合中期I二价体的随机取向减数分裂的遗传学意义另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础减数分裂与有丝分裂的异同点名称间期前期中期有丝分裂合成100%DNA染色质→染色体着丝点排列赤道板上减数分裂间期Ⅰ,合成前期Ⅰ,持续时间中期Ⅰ,着99.7%DNA长,进行同源染色丝点不排列配对、联会、交赤道板上,换和交叉。合朝向两极成0.3%DNA.名称后期末期间期Ⅱ有丝分裂着丝点分开细胞质分裂形成————染色单体分开两个子细胞，染色体数目不变减数分裂后期Ⅰ，着丝末期Ⅰ，形成两个短，无点不分开，同子细胞，染色体数DNA合成源染色体分开目减半第三节染色体周史在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都会经历二倍体和单倍体的循环，只是它们在生活史中所占据的时间长短因生物的不同而异(图)。图不同生物生活史中单倍体世代和二倍体世代所占的比例第三节染色体周史在高等生物如动植物中，在绝大部分的生活周期中是以二倍体的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以单倍体的形式，即n存在的。现在我们从生物个体发育的生活史来看染色体数目的变化(2nn)。1.动物的染色体周史在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段才存在单倍体，而在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的(图)。图动物的染色体周史(以果蝇为例)2.植物的染色体周史植物的大部分生活史也是处在二倍体阶段，叫孢子体(spo