园艺植物的起源与传播

第一节园艺植物的起源一、栽培植物起源中心理论“特创论”（TheoryofSpecialCreation）：瑞士的著名分类学家林奈(Linnaeus，1707-1778)是特创论和物种不变论的忠实捍卫者。近代植物地理学家的创始人，德国人哈姆布特（Humbuldt，1807）和拉马克（J.B.Lamark,1744-1829）、达尔文（C.R.Darwin,1809-1882）进化论：达尔文《物种起源》标志着进化论的崛起。§1-1园艺植物起源1．德坎道尔栽培植物起源中心论《世界植物地理》（1855）、《栽培植物的起源》（1882）考证了247种栽培植物。作物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚和埃及。现在栽培的园艺植物是由最初的野生类型，通过人工驯化、培育和选择而形成的，而且，这是一个从原始农业开始到现在仍在进行的过程。在整个园艺植物中，蔬菜植物是驯化起源最早的一类。野生——管理野生——栽培驯化。§1-1园艺植物起源2．瓦维洛夫栽培植物起源中心学说瓦维洛夫：栽培植物的起源中心》论述了主要栽培植物，包括蔬菜、果树、农作物和其它近缘植物600多个物种的起源地。瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说要点：（1）凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地区，就是这个种的起源中心。中心的各个变种中常含有大量显性等位基因；隐性等位基因则分布在中心的边缘和隔离地区。§1-1园艺植物起源（2）有些栽培植物起源于几个地区，即有几个起源中心。起源中心还可分为原生中心和次生中心。原生中心:某栽培植物种或变种的原产地。次生中心:从其他地区引进后经过变异和杂交又形成了许多类型的地区。即由隐性等位基因所控制的多样性（biodiversity）新区。（3）栽培植物起源中心集中蕴藏着栽培植物的种和品种。常和大山脉的总走向一致。沙漠、海洋和高山的阻隔，产生了独立的植物区系和人群的独立发展。两者相互影响又产生了独立的农业文化。（4）绝大部分栽培植物发源于世界的东方，特别是中国和印度。其次为西亚和地中海地区。（5）栽培植物有品种多样性的地理分布规律。§1-1园艺植物起源瓦维洛夫的世界栽培植物起源中心几经修改后，提出了8个起源中心，其中包括8个大区和3个亚区（图1-1）。图1-1瓦维洛夫提出的世界栽培植物起源中心。（1）中国中心；（2）印度-缅甸中心；（2a）印度-马来西亚中心；（3）中亚细亚中心；（4）近东中心；（5）地中海中心；（6）埃塞俄比亚中心；（7）中美中心；（8）南美中心；（8a）智利中心；（8b）巴西-巴拉圭中心。§1-1园艺植物起源（1）中国中心中国中部和西部山区及低地,许多温带、亚热带作物的起源地。世界农业最古老的发源地和栽培植物起源的巨大中心。蔬菜:大豆、竹笋、山药、草石蚕、萝卜、荸荠、莲藕、茭白、慈姑、芋、百合、白菜类、芥蓝、芥菜类、黄花菜、苋菜、韭、葱、薤、莴笋、茼蒿等；果树:砂梨、沙果、桃、山桃、杏、梅、红李（杏李）、山楂、贴梗海棠、木瓜、枣、拐枣、银杏、核桃、山核桃、板栗、柿、荔枝、龙眼等。豇豆、甜瓜、南瓜、甜橙、宽皮桔等作物次生起源中心。§1-1园艺植物起源（2）印度-缅甸中心印度（不包括其旁遮普以及西北边区）、缅甸和老挝等地，是世界栽培植物第二大起源中心，主要集中在印度。蔬菜:茄子、黄瓜、苦瓜、葫芦、有棱丝瓜、蛇瓜、苋菜、豆薯等；果树:芒果、甜橙、碰柑、宽皮桔等。芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生起源中心。§1-1园艺植物起源（2a）印度-马来西亚中心包括印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊及菲律宾等地，是印度中心的补充。起源的蔬菜主要有姜、冬瓜、黄秋葵、田薯等；起源的果树主要有白榄、槟榔、香蕉、面包果、小菠萝蜜、榴莲、芒果、水番樱桃、韶子等。§1-1园艺植物起源（3）中亚细亚中心包括印度西北边界、克什米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克，以及天山西部等地，也是一个重要的蔬菜起源地。蔬菜有豌豆、蚕豆、绿豆、芥菜、芫荽、胡萝卜、亚洲芜菁、四季萝卜、洋葱、大蒜、菠菜、罗勒、马齿苋和芝麻菜等；果树有阿月浑子、杏、洋梨、扁桃、沙枣、枣、欧洲葡萄、核桃、苹果等。也是独行菜、甜瓜和葫芦等蔬菜的次生起源中心。§1-1园艺植物起源（4）近东中心包括小亚西亚内陆、外高加索、伊朗和土库曼山地。蔬菜:甜瓜、胡萝卜、芫荽、阿纳托利亚甘蓝、莴苣、韭葱、马齿苋、蛇甜瓜和阿纳托利亚黄瓜等；果树:无花果、石榴、苹果、洋梨、温桲、甜樱桃、扁桃、核桃、欧洲榛、大榛、欧洲板栗、欧洲葡萄、小蘖、阿月浑子、沙枣、君迁子等。豌豆、芸薹、芥菜、芜菁、甜菜、洋葱、香芹菜、独行菜、胡卢巴、枣、杏、酸樱桃等次生起源中心。§1-1园艺植物起源（5）地中海中心包括欧洲和非洲北部的地中海沿岸地带，与中国中心同为世界重要的蔬菜起源地。蔬菜:芸薹、甘蓝、芜菁、黑芥、白芥、芝麻菜、甜菜、香芹菜、朝鲜蓟、冬油菜、马齿苋、韭葱、细香葱、莴苣、石刁柏、芹菜、菊苣、防风、婆罗门参、菊牛蒡、食用大黄、酸模、茴香、洋茴香、豌豆等；果树:油橄榄、圭洛豆。洋葱、大蒜、独行菜等蔬菜的次生起源中心。§1-1园艺植物起源（6）埃塞俄比亚中心埃塞俄比亚和索马里等。起源的蔬菜有豇豆、豌豆、扁豆、西瓜、葫芦、芫荽、甜瓜、胡葱、独行菜和黄秋葵等。此中心无原生果树。§1-1园艺植物起源（7）中美中心墨西哥南部和安的列斯群岛等。蔬菜:菜豆、多花菜豆、莱豆、刀豆、黑子南瓜、灰子南瓜、南瓜、佛手瓜、甘薯、大豆薯、辣椒、番木瓜等；果树:牛心果、番荔枝、人心果、人面果、果酱果、柳叶蛋果、番木瓜、油梨、番石榴等。秘鲁番荔枝等果树的次生起源中心。§1-1园艺植物起源（8）南美中心包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等。起源的蔬菜有马铃薯、秘鲁番茄、笋瓜、多毛辣椒；起源的果树有番石榴、秘鲁番石榴光棕枣等。该中心还是菜豆、莱豆的次生起源中心。（8a）智利中心普通马铃薯和智利草莓的起源中心（8b）巴西-巴拉圭中心为木薯、落花生、巴西蒲桃、番樱桃、树葡萄、菠萝巴西坚果、腰果、凤榴等果树的起源中心。§1-1园艺植物起源3．勃基尔的栽培植物起源观勃基尔（I.H.Burkill）在《人的习惯与栽培植物的起源》（1951）中系统地考证了植物随人类氏族的活动、习惯和迁徙而驯化的过程，论证了东半球多种栽培植物的起源，认为瓦维洛夫方法学上主要缺点是“全部证据都取自植物而不问栽培植物的人。”提出“驯化由自然产地与新产地之间的差别而引起。”对驯化来说“隔离的价值是绝对重要的。”§1-1园艺植物起源4．达林顿的栽培植物的起源中心达林顿（C.D.Darlington）利用细胞学方法从染色体分析栽培植物的起源，将世界栽培植物的起源中心划为9个大区和4个亚区:（1）西南亚洲；（2）地中海，附欧洲亚区；（3）埃塞俄比亚，附中非亚区；（4）中亚；（5）印度-缅甸；（6）东南亚；（7）中国；（8）墨西哥，附北美及中美亚区；（9）秘鲁，附智利及巴西-巴拉圭亚区。他的划分除了增加欧洲亚区以外，基本上与瓦维洛夫的划分相近。§1-1园艺植物起源5．茹科夫斯基的栽培植物大基因中心茹考夫斯基（Л.М.Жуковский）1970年提出不同作物物种的地理基因小中心达100余处之多，认为这种小中心的变异种类对作物育种有重要的利用价值。将瓦维洛夫确定的8个栽培植物起源中心所包括的地区范围加以扩大，并增加了4个起源中心，使之能包括所有已发现的栽培植物种类。称这12个起源中心为大基因中心。这12个大基因中心（图1-2）。（图1-2）图1-2茹科夫斯基的栽培植物大基因中心。（1）中国-日本中心，中国为初生基因中心，日本为次生基因中心；（2）东南亚中心，印度支那、印度尼西亚和马来群岛等；（3）澳大利亚中心；（4）印度中心；（5）中亚中心，包括阿富汗、塔吉克和乌兹别克（天山西部）等；（6）西亚中心，包括土库曼；（7）地中海中心；（8）非洲中心；（9）欧洲-西伯利亚中心，（10）南美中心；（11）中美和墨西哥中心；（12）北美中心6．哈兰的栽培植物起源分类哈兰（J.R.Harlan，1971）认为，在世界上某些地区（如中东、中国北部和中美地区）发生的驯化与瓦维洛夫起源中心模式相符，而在另一些地区（如非洲、东南亚和南美—东印度群岛）发生的驯化则与起源中心模式不符。根据作物驯化中扩散的特点，把栽培植物分为5类。（1）土生型植物在一个地区驯化后，从未扩散到其他地区。如非洲稻、埃塞俄比亚芭蕉等鲜为人知的作物。§1-1园艺植物起源（2）半土生型被驯化的植物只在邻近地区扩散，如云南山楂、西藏光核桃等。（3）单一中心在原产地驯化后迅速传播到广大地区，没有次生中心，如橡胶、咖啡、可可。（4）有次生中心作物从一个明确的初生起源中心逐渐向外扩散，在一个或几个地区形成次生起源中心，如葡萄、桃。（5）无中心没有明确的起源中心，如香蕉。§1-1园艺植物起源二、观赏植物的起源观赏起源遵从栽培植物起源的一般规律。但由于观赏植物在生产目标和使用价值等方面具有特殊性，因而也有其自身的栽培起源规律。前述各个起源中心对纯粹的观赏植物涉及很少。我国南京中山植物园张宇和认为观赏植物有如下三个起源中心。1．中国中心中国是世界上野生植物种类最丰富的国家之一，具有5000年以上的文明历史，对观赏植物的引种驯化、繁殖栽培、杂交选育由来已久。起源的观赏植物:梅花、牡丹、芍药、菊花、兰花、月季、玫瑰、杜鹃花、山茶花、荷花、桂花、蜡梅、扶桑、海棠花、紫薇、木兰、丁香、萱草等。从明、清开始，观赏植物的起源中心逐渐向日本、欧洲和美国转移，形成了日本次生中心。§1-1园艺植物起源2．西亚中心西亚是古代巴比伦文明和世界三大宗教的发祥地，起源的观赏植物有郁金香、仙客来、秋水仙、风信子、水仙、鸢尾、金鱼草、金盏菊、瓜叶菊、紫罗兰等。西亚中心经过希腊、罗马的发展，逐渐形成了欧洲次生中心，是欧洲花卉发展的肇始。美国也是欧洲次生中心的一部分。§1-1园艺植物起源3．中南美中心孤挺花、大丽花、万寿菊、百日草等。与中国中心和西亚中心不同的是，中南美中心至今没有得到足够的发展。§1-1园艺植物起源从19世纪中叶到20世纪40年代，中国一直是欧洲、美国等发达国家进行植物采集与开发的重要宝库。从20世纪后半叶开始至今，世界花卉资源开发的重点逐步转移到澳大利亚和南非。随着人们对新、奇、特花卉种类和品种的不断追求，南非和澳大利亚有望成为新兴的观赏植物起源中心。§1-2园艺植物演化与传播第二节园艺植物的演化与传播植物在起源中心被驯化培育成功之后，随后就会被引种到其他地区，从而扩大它们的栽培范围。园艺植物的演化：历史上野生种类被驯化并逐渐演变为现在栽培的园艺植物的过程，以及栽培园艺植物近缘种类之间的进化关系。园艺植物的传播：人类利用园艺植物种质资源的历史过程，以及它们在人类引种过程中的传播路线等。一、园艺植物的演化野生植物驯化、培育后，就开始了在农业栽培的生态条件下进化的历史。形成了丰富的栽培植物种群、类型和品种。引起植物变异因素：基因突变；种间天然杂交；染色体加倍等。演化规律实际上是植物自身变异规律和人类意志相作用的结果。§1-2园艺植物演化与传播1．从野生种到栽培种的演化园艺植物的演化是指历史上野生种类被驯化并逐渐演变为现在栽培的园艺植物的过程，以及栽培园艺植物近缘种类之间的进化关系。从野生植物到栽培植物的进化一般经过采集野生－－垃圾场野生－－管理野生－－驯化栽培的过程。§1-2园艺植物演化与传播图1-3栽培植物演化途径。垃圾场野生采集野生管理野生驯化栽培从野生种到栽培种的演化经历了以下变化：（1）叶、果实、种子等变化，品质变好；苦味和有毒物质消失或减少；机械组织退化，食用器官变柔嫩；（2）果实数减少，单果重增加；（3）器官间发育不均衡；（4）繁殖能力和种子传播能力降低；生殖器官退化、畸变，产生生殖隔离。（5）成熟整齐度提高；（6）生育期缩短或延长；（7）种内变种类型增多；§1-2园