第4章 神经系统的信号传递

第四章神经系统的信号传递聚集中国脑科学发展战略特别会议欧盟斥资10亿欧元开展人类大脑计划（HumanBRAINProject,HBP）。美国斥资10亿美元开展前沿创新神经技术大脑研究计划（BrainResearchthroughAdvancingInnovativeNeurotechnologies,BRAIN）。日本宣布脑研究十年构想。3月22-23日，以“我国脑科学发展战略研究”为主题的特别香山会议在北京召开。会议主要围绕我国脑科学研究发展的战略、脑科学计划总体目标和主要任务及主要措施等展开了深入讨论。会议对于加快推动中国脑科学研究发展具有重要意义。神经系统-人体中占主导地位的调节系统组成——中枢神经系统和周围神经系统中枢神经系统——脑和脊髓周围神经系统——神经节和周围神经神经系统的功能主要由中枢神经系统完成特点神经系统内分泌系统解剖“有线”结构“无线”结构化学信息的种类神经递质激素释放到血液化学信息的作用很近长距离距离（在突触间隙扩散）（由血液运输）反应速度很快（毫秒）慢（分钟－小时）作用时间很短（毫秒）长（分钟－小时－更长）主要功能快速协调对较长时间活动的控制精确反应17世纪显微镜发明-细胞19世纪——细胞学说诞生德国的Schleiden(1838)和Schwan（1839）——细胞是一切动植物结构的基本单位神经系统是否由神经细胞组成?神经细胞特点：含有许多突起细胞的突起融合在一起?神经细胞1891年Weigert提出神经元-即神经细胞神经元——神经系统的基本结构和功能单位——是神经活动的基本单元——有细胞体，还有突起形态不一大小不同数量多—1012个神经元有传导兴奋的功能多个突起，有的突起可以很长形态：树突与轴突功能：突触13神经元的结构神经元胞体突起轴突树突树突：神经元胞体上的突起部分，树突的分支上可有大量多种形状的树突棘。轴突：胞体上起源于轴丘的长的纤维轴丘：胞体上发出轴突的部位始段：轴突起始部分突触小体：轴突末段分成许多分支，每个分支末梢的膨大部分为突触小体，也称为末梢小结或轴突终端。突触神经元的特点传导性兴奋性功能联系树突轴突网络动作电位生物电神经元神经垂体皮层神经元短轴索的感觉神经元运动神经元感觉神经元14神经纤维的功能—传导神经冲动神经冲动：沿神经纤维传导的兴奋活动或动作电位感受刺激—信息传入中枢中枢分析、综合传出神经信息、产生效应特殊－分泌激素（神经分泌）分类：传入神经中间神经元传出神经神经细胞各部分的功能•受体部位：胞体和树突膜•产生动作电位的起始部位•脊髓运动神经元的始段•传导神经冲动的部位：轴突•引起递质释放的部位：•主要是神经末梢29神经纤维传导兴奋的特征：完整性：结构和功能的完整绝缘性：纤维之间的兴奋互不干扰双向性：神经纤维的传导是双向的相对不疲劳性：因能量消耗少影响神经传导速度的因素：直径大，传导快有髓纤维传导快温度升高传导快神经纤维的直径越大，传导速度越快。乌贼巨大轴突传导速度可达30m／s有髓鞘神经纤维传导速度可达100m／s在郎飞节上发生的神经冲动是如何传导呢？在郎飞节处可以发生膜的去极化和复极化过程。跳跃式的传导：一个郎飞节出现的动作电位引起相邻郎飞节出现动作电位。加速传导的速度，并且节能。神经元上的信息传导——神经细胞膜上离子通道的离子流动神经兴奋所产生的电变化—来源于带电离子的突然流动1791年，意大利科学家Galvani提出神经上传导的兴奋是神经本身所产生的电——生物电动作电位——神经元膜上离子通道的开放或关闭造成带电离子流动兴奋——突然的细胞膜内正电位的增加——动作电位动作电位的向前传导——神经冲动——神经放电神经元产生——出生之前神经元之间的网络连接十分稀疏新网络的产生——外界新的刺激第一次刺激的结果——脑里某些神经元的树突和轴突生长，与其他神经元连接，构成新的网络。不断的新网络产生——同样的刺激第二次出现时，第一次建立的网络再次活跃，同时有旧的网络萎缩、消失。脑细胞数目约1012－人的聪明程度由神经元之间的连接网络决定。小鼠的大脑海马区域发现，处于高级社会地位的小鼠的新神经细胞的数量比处于从属地位的小鼠或没有建立社会地位关系的小鼠多出近30％。大脑的嗅球和海马齿状回两个区域极为特殊，可以不断的产生新的神经元。遗传基因和后天环境大脑结构的主要影响因素蛋白质的合成和轴浆的运输神经细胞是分泌细胞分泌部位：轴突的末端及神经终端蛋白质合成：胞体-内质网及高尔基复合体轴浆的运输：突触小体正向流动：从细胞到轴突的流动逆向流动：从末端到细胞体轴浆运输的机制正向流动：驱动蛋白－杆部，两个头部－类似肌凝蛋白。逆向流动：胞浆动力蛋白，作用方式与驱动蛋白相似。兴奋及传导：动作电位和神经冲动——神经系统的主要语言神经细胞：兴奋域很低可被电，化学及机械刺激所兴奋。传导——通常沿轴突传导到其终端神经的营养性作用神经纤维—调控功能、营养性作用神经的营养性作用神经末梢末梢释放某些物质（营养因子),调整被支配组织内代谢活动，影响其结构、生化和生理变化。神经生长因子（nervegrowthfactor,NGF）对中枢和周围神经元的存活和分化起重要作用，并且参与维系神经、免疫和内分泌系统之间的平衡。营养因子的释放通过轴浆流动来完成脊髓灰质炎：脊髓前角细胞受损肢体活动障碍、肌肉萎缩。神经元的结构和功能1.结构——胞体、突起（树突、轴突）2.功能——感受刺激，将刺激传入中枢。中枢分析、综合传出，产生效应分泌激素（神经分泌）3.分类——传入、中间、传出神经元神经胶质细胞（neuroglia）神经系统的间质细胞或支持细胞有一定的功能形态神经胶质细胞（glialcell）分布：周围及中枢神经系统胶质细胞约为神经元数量的10-50倍种类：三种神经胶质细胞星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞在周围神经系统;施万氏细胞，卫星细胞特点：有突起，但无树突和轴突之分功能：尚不十分清楚使神经元胶合在一起（glue）胶质细胞的数量比神经细胞多对胶质细胞的了解很少胶质细胞沒有动作电位沒有胶质细胞，神经元不能正常工作！胶质细胞－被遗忘的脑细胞小胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞5027神经胶质细胞的数量巨大支持作用还可能影响记忆、学习过程爱因斯坦脑中有大量的神经胶质细胞51世上真有天生非凡的大脑吗，大脑构造跟聪明才智之间是否有联系呢？1951年2月，爱因斯坦到美国波士顿的麻州综合医院接受最新的脑电图仪(EEG)检验。研究人员测出他的脑电图(俗名“脑波”)背景值之后，就请他思考科学问题，让仪器描绘出他大脑的活动模式。爱因斯坦在心里解一元二次方程式，仪器指针就剧烈地上下震荡，研究人员正在赞叹自己竟然有幸目睹绝世天才脑子的活动情形，指针忽地平静下来。研究人员立即上前问他正在想什么，仪器居然侦测不到。爱因斯坦回答道，他听见了雨声，才想起雨鞋套忘在家里了。1955年4月18日凌晨1：15，爱因斯坦76岁在普林斯顿医院撒手人寰。病理科主任哈维医师取得了爱因斯坦长子汉斯的同意，将爱因斯坦的脑子取出，并切片成240片进行研究，留给科学界做研究。汉斯与内森的条件是：研究结果必须发表在科学期刊上。美国政府其实早已得知爱因斯坦的大脑成了哈维的“私有财产”，只是没有要求哈维把大脑交出来。当哈维把大脑从实验室中取出，准备横贯大陆时，负责保护大脑的美国联邦调查局大吃一惊，连忙派人秘密跟踪。哈维不知道，他从东到西走了4000公里，联邦调查局特工竟也跟踪了他4000公里。爱因斯坦的脑子重1230公克，低于男人的平均值，并不出众。学界对于天才与一般人的大脑究竟有什么差异，从来没有定论。1985年美国加州大学柏克莱分校的神经科学家戴蒙研究了四块爱因斯坦大脑的皮质发现，爱因斯坦的左顶叶，神经元与神经胶细胞的比例小于常人,也就是说存在大量神经胶质细胞。顶叶下段皮质是听觉、视觉、触觉信息汇聚之处，顶叶下段受伤后，病人就无法进行复杂的思考，阅读、写字、计算能力都受损。1996年阿拉巴马大学柏名顿分校神经学助理教授安德森发现，爱因斯坦的右前额叶皮质(运动区)比对照组薄，可是皮质中的神经元数量与对照组无异。换言之，爱因斯坦的大脑皮质中，神经元密度较高。这个发现有什么意义？安德森医师推论，这表示爱因斯坦大脑皮质神经元有较佳的传讯效率，因而可以解释爱因斯坦的超卓天才。最幸运的研究者是加拿大汉米尔顿麦克马斯特大学的维特森博士,虽然哈维只给了她19块爱因斯坦的大脑，可是哈维在切开大脑之前拍摄的照片与记录，也借给了她。因此她得以研究爱因斯坦大脑的整体形态。维特森指出，爱因斯坦大脑的顶叶异常发达比平常人要宽15%左右，在形态上也有特异之处，例如侧脑裂并不明显，特别是左半球。因此顶叶下段皮质中的神经元易于相互联系，我们的视觉-空间认知、数学思考、运动知觉，极端依赖大脑顶叶下段皮质，爱因斯坦在这些认知域中表现的超卓智力也许与他顶叶下段不寻常的形态有关。1999年，这篇论文在《柳叶刀发表，维特森一夕成名。2009年美国佛罗里达州立大学科学家迪安-法尔克发现，爱因斯坦大脑的顶叶部位有许多山脊状和凹槽状结构，这些极其罕见的结构很可能是爱因斯坦与众不同的奥秘所在。法尔克认为，这种极为罕见的图案可能就是爱因斯坦在研究物理学过程中能够进行形象化思维的主要因素。法尔克的另一项特异性发现就是在爱因斯坦大脑的运动皮质中发现了一个球形突起物。法尔克解释了这一球形突起物的意义。“在其他研究中，也会发现相似的球形突起物。通常这种球形突起物被认为与音乐天赋有关。大家可能都了解，自从童年时期起，爱因斯坦就非常喜爱拉小提琴。”因此，科学家们认为，爱因斯坦之所以会成为科学天才，这与他的大脑结构特异性密切相关，结构特异性或许是比大脑尺寸大小更为重要的因素。当然，人类大脑是一个复杂的器官，至今仍然有许多神秘的结构或原理有待科学家们去发现。通过对爱因斯坦大脑结构的研究，或许有助于进一步研究人类大脑的原理。在此之前，研究人员曾选取4名和爱因斯坦逝世时年龄相仿的男子作为参照对象，把爱因斯坦的大脑和他们的大脑进行对比研究，结果发现，除了脑细胞数量多于常人，爱因斯坦大脑星形胶质细胞突起比较大，这些胶质细胞末端的神经组织数量也较多。除此之外，人们发现爱因斯坦的大脑非常正常，要说有什么异常之处，就是他的大脑比同年龄的人更为健康，退化的迹象较少。我们对爱因斯坦的大脑着迷，透露的是我们对大脑的假设，以及对天才的景仰。人脑之谜:假如只用半个大脑人照样上大学?从小被切除左脑的一位患者，顺利完成了大学学业，并正常参加工作，说明人的大脑至少有一半潜力没能开发。最近中国科学院心理研究所尹文刚研究员向记者披露的病例证明，人类大脑至少有一半的潜力没有开发。尹研究员多年来掌握的20多个病例有一个共同的特点，患者都只有一半大脑，正是对这些病例的研究，让尹研究员得出了前文的结论。结合对其他试验进行进一步分析后，尹研究员又有许多新发现，其中心理学界一般认为的左侧大脑出现损伤后，大脑功能偏到一侧，语言功能就会出现障碍的结论值得进一步探讨。在实际试验中他发现，损伤发生后，患者真正出现语言问题的比例很小，原因没法解释。相反数学功能变得比较差，但不能确定数学功能就是左侧大脑的功能。尹研究员解释说：“左侧大脑对右侧大脑是有抑制功能的，左侧大脑损伤后，右侧大脑的一些功能会出现，而且会表现得更好一些。从白痴天才等很多例子来看，人的左脑损伤以后所表现出来的功能，恰恰是右脑被压抑的功能。对于很多白痴天才，你无法发现他的大脑哪里有问题。这些人的一些所谓‘天才’的大脑功能是右脑的功能。在大脑正常时是表现不出来的。”尹研究员指出：由于左脑可以控制和压抑右脑的功能，所以由于某种原因失掉控制时，右脑中本能的东西会释放出来。一些人脑损伤之后某一方面的潜在的能力得以发挥，成为某个领域内的“天才”往往与此有关。大脑容量与结构男女有别男性大脑比女性更大俗话说，男女有别，这种两性差异在生理、心理等层面均有体现。最近，英国研究人员在《神经科学和生物行为评论》杂志上发表的一项研究即称，男女之间的大脑结构有着明显不同，男性的大脑比女性的大脑要更大一些。研究人员发现，男性的大脑容量总体上要比女性大8%到1