第三节植物对矿质元素的吸收一根系吸收矿质元素的特点

第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（二）离子的选择吸收（一）根对矿质和水的相对吸收（三）单盐毒害与离子对抗2黄瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根对水和盐的吸收不成比例。（一）根对矿质和水的相对吸收2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。（2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。4无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％水稻和番茄养分吸收的差异离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。生理盐性盐(NH4)2SO4生理碱性盐NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐KNO3（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的总长度(mm)生长情况NaCl59生长不好CaCl270生长不好NaCl+CaCl2254生长较好NaCl+CaCl2+KCl324生长正常2.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。二、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）根系吸收矿质元素的区域根冠根毛区伸长区分生区根尖端怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。（3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换有两种方式：（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。2.离子进入根部导管质外体共质体两条途径（a）质外体途径--经自由空间进入根皮层根部吸矿质的共质体途径和质外体途径表观自由空间（apparentfreespace，AFS）相对自由空间（relativefreespace,RFS）根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（freespace），包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。自由空间每克鲜组织中可扩散离子的微克当量AFS=————————————————————介质中的离子浓度（微克当量/毫升）自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数RFS=—————×100%＝————————————×100%组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。（b）共质体途径---通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。根部吸矿质的共质体途径和质外体途径三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；图温度对小麦幼苗吸收钾的影响（二）土壤通气状况土壤通气良好，根系的对矿质元素的吸收多。中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH5~6)+3+CCOOHNH3HR(pH5)当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。2、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，氮素损失。多数植物最适生长的pH为6～7（五）离子间的相互作用---竞争作用和协同作用。1.竞争作用即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－如P过多时，导致缺Zn。2.离子协同作用即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P、K能促进N的吸收。（六）土壤有害物质状况土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。（七）微生物的作用（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体。（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养（foliarnutrition）。途径：溶液角质层孔道表皮细胞外侧壁外连丝表皮细胞的质膜细胞内部影响叶片吸收矿质元素的因素：A、角质层的厚度：B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收。第四节矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输的形式（二）矿质元素运输的途径根叶根叶二、矿质元素在植物体内的分配与再分配1.离子状态（如钾）；2.不稳定的化合物（如氮、磷、镁）。参与循环的元素都能再利用缺素症状发生在老叶上。缺素病症都先出现于嫩叶。难溶解的稳定化合物（如硫、钙、铁、锰、硼）。不参与循环的元素不能再利用第五节植物的氮代谢一、植物的氮源根地上部分的枝叶中土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸盐的还原（一）NO3-还原的部位：（二）硝酸盐的还原的过程）（－亚硝酸还原酶）（＋－硝酸还原酶＋〕（＋－33632253NHNONOeeOHNADNOHNADHNONR223＋＋＋＋＋－－1.在细胞质中进行，2.硝酸还原酶（nitratereductase,NR）3.NADH(或NADPH）源于???????。1、硝酸盐还原为亚硝酸盐硝酸还原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物NO3-诱导。2）该酶有两个显著特点：a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。3)是一种钼黄素蛋白，由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。硝酸还原酶是一种诱导酶NR基因表达的调控硝酸盐实验证明NO3-和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3-同时产生缺N症状。NO3-NO2-的电子传递过程：2、亚硝酸还原成氨OHNHHeNONiR242286＋－＋＋叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用。光光反应还原态Fd氧化态FdNiRNiR罗西血红素亚硝酸还原酶（nitriereductase,NiR）其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4S簇组成叶中硝酸盐的还原根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸作用。根中硝酸盐的还原白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出，为什么？光对NO3-的还原起促进作用？1.NADPH(叶片）；2.光合产物NADH（根中），为NO3-还原提供还原剂；2.Fd(red);（NO2－还原成NH4＋）3.光可以促进NR的合成。4.NH4+通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。（EMP等）植物细胞对硝酸盐的吸收胞质质体硝酸还原酶亚硝酸还原酶液泡硝酸盐转运器1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。三、氨的同化根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须立即结合到有机物中，即进行氨的同化。三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和叶片进行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸铵盐谷氨酸合成酶循环L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高，能防止氨积累造成的毒害。以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞以NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+[NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+[NAD(P)+或Fdox]GOGAT2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH不是氨同化的关键酶，此酶对氨的亲和力低。谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸氨同化的途径3、植物体内通过氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。天冬氨酸氨基转移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶转氨作用GS、GOGAT、GDH三种酶在细胞内的定位：1、在绿色组织中：GOGAT存在于叶绿体，GS存在于叶绿体和细胞质，GDH主要存在于线粒体，叶绿体中量很少；2、在非绿色组织中，特别是根中，GS和GOGAT定位于质体，GDH定位于线粒体。当氮素供应过多时，以酰胺的形式在植物体内贮存起来，一方面可以防止游离氨积累造成的毒害作用，一方面可以作为氮的贮存形式。四、生物固氮是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物。非共生：固N菌，梭菌，兰藻二类微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻豌豆的根瘤与豆科共生的根瘤菌固氮酶复合体1个N28个电子16个ATP能量？固氮酶复合物铁蛋白钼铁蛋白由钼铁蛋白和Fe蛋白构成。都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。1个N28个电子16个ATP固氮酶的特性固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。-被氧抑制。能催化分子态氮转化为氨的反应。能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶催化的反应氧化型铁氧还蛋白还原型铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白底物产物以铁氧还蛋白为电子供体，去还原铁蛋白。与MgATP结合，形成还原型MgATP铁蛋白。还原型的钼铁蛋白还原N2，最终形成NH3根瘤和非根瘤植物对氮的吸收叶片根叶绿体液泡液泡质体胞质胞质共生体质体第六节合理施肥的生理基础所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥不同（二）不同作物需肥形态不同（三）不同生育期需肥不同植物对矿质养分缺乏最敏感的时期；并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期，植物的需肥临界期一般在生长初期。需肥临界期：施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期。植物营养最大效率期（最高生产效率期）（四）不同生育期，施肥作用不同二、合理施肥的指标（一）土壤营养丰缺指标（二）施肥的形态指标包括