2第二章 植物繁殖生态学0

难点三：出现正相关，而不是预期的负相关解决：找出被掩盖的环境差异和资源总量差异难点二：确定在什么时间来测量资源分配解决：选生长末期或成熟期难点四：多性状比较时，如何确定关系(G/H)解决：测定时间会影响权衡关系准确性(多次测量)2-1.权衡关系测定中的五大难点及解决方法4-1.间歇性大量结实的几种假说第一章植物生活史进化难点一：确定哪种资源是真正起限制作用的资源解决：以“C”营养做为资源测量标准（干重）难点五：非适应性变异的存在解决：尽量查找被自然选择遗漏变异假说一：资源匹配假说假说二：传粉效率假说假说三：捕食者饱食假说第二章植物繁殖生态学章节重点1-1.无融合生殖的定义、类型及缺点√1-2.有性繁殖的特征经种子进行的无性繁殖配子体生殖、孢子体生殖、体细胞生殖优越基因无法避免有害基因的不断积累第一节无性与有性繁殖章节重点2-1.植物繁殖的各种花部机制及适应意义2-2.花粉贴现和胚珠贴现2-3.种群内雌雄异位类型2-4.自交不亲和的机制和类型2-5.自交的遗传学后果第二章植物繁殖生态学第二节自交与异交胚珠贴现：自体授粉的胚珠因近交衰退使后代生存和生育力下降而导致的雌性适合度下降机制(适应意义)：避免自交、避免雌雄干扰双方面雌雄空间分离不能太大影响传粉者访花、降低异交豌豆花第二节自交与异交自交：雌雄同体生物的自体受精。自花授粉、同株异花授粉第二章植物繁殖生态学1.影响植物繁殖格局的各种花部机制(一)同株异花授粉-雌雄异位取决:传粉者的觅食行为(与访花数量正相关)同株同时开放的花朵数量(饱和效应内与数量正相关)种群内开花个体的密度(负相关)代价:花粉输出下降的雄性适合度降低(花粉贴现)干扰结实产生的雌性适合度降低(近交衰退/胚珠贴现)花粉贴现：自体授粉消耗的花粉因失去异交机会而导致的雄性适合度下降自然选择压力增加被子植物两性(完全)花；很多自交亲和-潜在的自交者但完全自交的植物很少，即使是闭花授粉雌雄同花(两性花)植物避免两性功能时空重叠的机制雌雄异位：花药和柱头在空间上分离雌雄异熟：花药开裂与柱头可授期在时间上的分离1.雄性先熟：雄性功能时间上在先2.雌性先熟：雌性功能时间上在先(二)时间上的性别分离-雌雄异熟Bertin&Newman调查3151个花内雌雄异熟物种:66.2%雄性先熟,33.8%雌性先熟565个花间雌雄异熟物种:77.9%雌性先熟,22.1%雄性先熟蜂媒传粉:开花顺序与传粉者(蜂)觅食对策吻合-雄性先熟异交风媒传粉:开花顺序符合风力及重力学特点-雌性先熟利于异交(三)空间上的性别分离-雌雄异位种群内雌雄异位(同型、异型)：同型雌雄异位:柱头探出式柱头缩入式异型雌雄异位:异长花柱(二型花柱/三型花柱)-同种植物镜像花柱(单型花柱/二型花柱)卷曲花柱天竺葵丁香千屈菜报春花黄花刺茄雨久花二型镜像花花柱多态性传统解释：异交机制，不充分原因:花柱多态性的植物常是自交不亲和(保证了异交)山姜属植物，上举型-上午花药开裂下垂型-下午花药开裂机制:复等位基因控制自交不亲和位点(S-位点S1S2..)多态位点受粉植物和与授粉植物有相同等位基因时不亲和S1S2×S3S4亲和类型：1.配子体自交不亲和系统GSIgametes雌雄配子基因型完全相同时不亲和(苹果/虞美人)2.孢子体自交不亲和系统SSIspore产生雌雄配子的孢子体基因相同时不亲和(十字花科,显/隐)生理反应:GSI-花柱与花粉管未知蛋白识别,不亲和花柱分泌RNase使花粉管蛋白变性SSI-花粉外壁蛋白和乳突细胞蛋白表膜间识别亲和花粉形成角质酶；不亲和乳突产生胼胝质不亲和机制稀有基因受自然选择青睐等位基因数多Lawrence研究30个种群:102个种群--(10-20)14个--2014个(四)自交不亲和self-incompatibilitySI有花植物中最常见的阻止自交，促进异交的机制大量研究证实:60%有花植物是自交不亲和的(独立起源)自交不亲和种群有时会有极少量亲和个体完全亲和第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学1.影响植物繁殖格局的各种花部机制(一)同株异花授粉-雌雄异位(二)时间上的性别分离-雌雄异熟(三)空间上的性别分离-雌雄异位S1S2×S1S4S1S2×S2S4不亲和隐形自交不亲和-花粉管生长速度上的差异(非本章内容)自交花粉增加了胚珠受精机会，能提高植物通过花粉途径向后代贡献基因数.数量稳定的完全异交种群：自然选择有利于自交并最终使自交基因固定下来繁殖保障效应形态学：自动选择优势遗传学：近交衰退：花粉贴现：胚珠贴现：由于很低的种群密度或缺少传粉者导致外来花粉量不足时，自交可以提高植物结实率.许多兼性自交机制植物，允许植物先行异交2.自交之利：繁殖保障效应和自动选择优势自然界绝对自交的植物极少，更多时候是被动的许多植物,自交只是植物大量开花以吸引传粉者的代价第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学3.自交之弊：近交衰退、花粉贴现与胚珠贴现有亲缘关系的亲本进行交配,后代因高水平遗传纯合而降低了质量(杂合优势下降/有害基因纯化)δ＝1-WS/WX(完全自交δ0.5;完全异交δ0.5)自交导致异交花粉输出量的下降自交使接受异交花粉的胚珠量下降存在自交胚珠败育或种子生命力生育力低劣倒挂金钟：花丝在雄性阶段后期会一直生长直到与柱头等长花粉/胚珠贴现与自交率相关性(75%)4.混合交配系统自交为主交配系统混合交配：相当普遍异交为主近交远交5.自交对资源分配的影响Cruden注意到:异交植物花粉/胚珠比(P/O)远远大于自交解释(Cruden生殖效率假说):P/O有“最小花粉-胚珠比率”,低于这个比率种子生产将受到花粉量制约Cherlesworth补充:自然选择作用使雌雄同体植物资源分配恰好是雌雄性功能的边际适合度回报相等第二节自交与异交第二章植物繁殖生态学相关研究结果：Lande&Schemske:混合交配系统是进化中暂时现象(五章)风媒植物:自交为主和异交为主双峰分布,混合极少有待研究：混合交配是繁育系统进化的原因还是结果雄性适合度收益随资源投入增加会迅速达到饱和雌性适合度收益与资源投入成线性相关理论模型研究:1.异交动物传粉植物风媒传粉植物雌雄同体植物通常有偏雌的性别资源分配(bc)雄性适合度收益不会饱和或更接近于线性相关雌性适合度收益与资源投入成线性相关雌雄同体植物通常有偏雄的性别资源分配(bc)雄性资源投入量雌性资源投入量=bc2.考虑自交率S和近交衰退δ雄性资源投入量雌性资源投入量=bc(1-S)[1+S(1-2δ)]当S0时，植物分配给雄性功能的资源比例将减少种群间，自交率S越大雄性资源分配比例越低(负相关)自交种的所有遗传变异中51%存在于种群间，异交种的所有遗传变异中12%存在于种群间6.自交的遗传学后果1)影响种群遗传结构，降低遗传多样性减少种群内遗传变异，增加种群间遗传分化研究证实：种群遗传多样性显著下降等位酶、cpDNA酶切位点、内含子序列多样性2)自交有利于扩散及侵占新环境（Baker定律）类似的:自交有利于集合种群结构植物(pannell&Barrett)局域种群频繁灭绝-再生过程中自交者被选择3)减少了基因型多样性，降低了自然选择的有效性自交所有遗传差异都体现在母本家系间，阻止了家系间的遗传交换，将隐性基因暴露给选择，减少了通过突变-选择平衡维持的多基因变异4)自交的“突变融解”可能会导致种群灭绝突变融解：个体数量有限的种群中，有害突变因遗传漂变作用被固定下来，并导致种群数量变小，新的有害突变被固定的机会增加，这种正反馈过程可能导致种群的灭绝(有害突变的恶性循环)第二章植物繁殖生态学第三节性别的合与分章节重点3-1.植物的性系统3-2.为什么植物存在雌雄同体3-3.性二态的进化途径及原因3-4.雄全同株植物的优点3-5.雌全同株的选择优势在性单态和性二态植物种群内不同个体性表达状态分布1)节省成本:传粉动物1次访问可同时完成传粉和授粉但雌雄投入不对称，花吸引结构主要为散布花粉2)成本分摊:虫媒植物果实包含多粒种子，传粉成本分摊到多个后代上雌雄同体不可避免地存在自交(之利/之弊)适应意义(一)性二态的进化途径化石记录表明性系统进化趋势：性别联合性别分离植物的性系统性单态的：雌雄同花雌雄同株异花雄全同株雌全同株性二态的：雌雄异株雌全异株雄全异株进化途径:1、2、3、性单态种群:个体同时作为父/母本各贡献一半基因雌雄功能非完全对称,或偏雌或偏雄个体大小和局地条件性二态种群:个体性表达状态呈双峰分布1.为什么雌雄同体2.雌雄分离的进化性单态性二态第二章植物繁殖生态学第三节性别的合与分rI1-r雌性适合度与资源线性相关c=1雄性适合度非线性bbc=形态学性表达与功能性表达完全一致两性个体主要执行单个性别功能-偏雄两性个体主要执行单个性别功能-偏雌开花植物性二态进化的两个主要途径。可能包括单性雌株的侵入过程(虚线)、雄全异株极少见，更可能从雌雄异株进化雄性不育个体侵入两性花单功能雄性化不育突变单性花雌雄分裂选择单性个体雄性完全不育个体(三)环境胁迫对性二态进化的影响第三节性别的合与分1.为什么雌雄同体2.雌雄分离的进化性单态性二态第二章植物繁殖生态学(二)多倍体、个体大小以及传粉条件与性二态的进化性二态能够进化的原因：避免自交近交衰退、资源再分配、避免雌雄功能冲突Miller&Venable研究互不相关的12属的性二态：多倍体在性二态进化过程中可能起“启动子”作用多倍体使自交不亲和系统崩溃的现象很普遍，那么性二态按理也应该常见，？(11%)，有待研究自交不亲和有效阻止了近交衰退自交不亲和植物存在雌雄异株矛盾异株♀♂为多倍体突破自交不亲和系统性二态侵入体型高大或克隆生长旺盛的物种，同株异花传粉容易导致很高水平的自交，慈菇:同/异株多态研究性状分离的模式种Echert：树体高大或克隆生长增加了植物自交机会，促使植物向雌雄异株发展Wurmbea安圭拉氏兰属：自交率增加产生两种效果传粉数量不足:物种朝自交方向发展,花小、雌雄同花数量充足但质量差:单性个体因远交优势而侵入种群达尔文:性二态更倾向于出现在干旱或其它胁迫生境近现代研究也有许多实例证实，Schiedea属、喷瓜等Dudashetal：胁迫生境中，近交衰退可能加剧胁迫不仅包括物理生态胁迫、生物胁迫也有同样效应例：草食动物的采食2)雌性适合度函数非线性,和雄性一样为饱和函数若饱和速率雌饱和速率雄，随个体增大资源分配偏雌饱和速率雌饱和速率雄随个体增大资源分配偏雄数据:动物传粉植物偏雌风媒植物偏雄(一)雌雄异花同株5%大型风媒植物多，虫媒植物少同株性别分离的好处:随环境条件调节性别资源分配避免雌雄功能相互干扰、避免自交和近交衰退(二)雄全同株占比1.7%特殊的配子包装策略-表现出明显的时空格局两性花先开(雄蕊先熟)、雄性花后开，降低了自交率(四)雌雄异株裸子植物中25%(700/20万)被子植物4%雌雄异株在自然界零散分布2.6-15%多次独立的起源雌雄异株比雌雄同株灭绝风险高雌雄异株类群物种形成速率慢丰富度低(三)雌全同株占比2.8%菊科中尤其常见选择优势:资源分配灵活利于异交降低雌雄干扰减少被捕食浪费吸引传粉者1)雌性适合度函数为线性时,植物存在1个大小阀值T总资源T,所有资源投入给雄性功能，总资源T,雄性资源分配恒定，雌性资源线性增加3.雌雄同体植物大小依赖的性别分配性别分配模型预测：植物性别资源分配和个体大小存在紧密相关，即存在着大小依赖的性别分配SDS第三节性别的合与分第二章植物繁殖生态学T♀♂4.雌雄异花的性系统比例不到20%，表现形式却多样风媒植物的资源分配：偏雄-生境好时增加雄性投入雌雄对空气动力学要求恰好相反雄性:长而下垂的花序花粉顺利混入空气中，轻软而摆动打破空气反转漩涡气流连续雌性:硬质上举的花序+空气漩涡接受花粉沉降核桃问题：雌雄同花植物开花数量远远大于结果数量普遍认为是花粉输出提高雄性适合度？单性雄花更适合传粉,减少胚珠资源浪费雄全