桉树人工林对紫茎泽兰入侵种群的阻滞效应及其可能机制

桉树人工林对紫茎泽兰入侵种群的阻滞效应及其可能机制BlockingEffectsofEucalyptusPlantationoninvasiveAgeratinaadenophoraPopulationanditsPossiblemechanism1.Introduction2.Materialsandmethods3.Resultsandanalysis4.ConclusionsanddiscussionsOutline紫茎泽兰（Ageratinaadenophora）是一种世界性的恶性杂草，其繁殖力强，传播速度快。该物种于上世纪40年代由缅甸传入中国云南，现已扩散到中国西南地区的云南、贵州、四川、重庆、广西、西藏以及台湾省（李振宇和解焱,2002），并且仍以每年20km的速度向东、北方向扩散（Wang&Wang,2006）。紫茎泽兰入侵破坏了生态系统的组成和结构，导致入侵地土壤质量退化（吴天马等,2007）和生物多样性下降（刘志磊等,2006;Yuetal,2005），也给社会经济造成重大损失（Xuetal,2006）。1.Introduction目前，紫茎泽兰的防除主要采用物理防除、化学防除、生物防除等技术手段。但是，这些技术手段均不能有效预防和控制紫茎泽兰（Wanetal,2010）。因而，在很多国家和地区，紫茎泽兰的入侵和扩散呈现“所向披靡”之势。近年，笔者在中国云南诸多林区（如昆明、楚雄、普洱等）调查发现，即使在本地植物稀少的桉树（Eucalyptusspp.）人工林地，入侵植物紫茎泽兰也能广泛蔓延，从而出现一种新生生态学现象，即桉树-紫茎泽兰复合系统（Yuetal,2013）。此外，笔者近期也观察到另外一种现象，即在桉树-紫茎泽兰复合系统以内，有一定数量的紫茎泽兰植株死亡，而在该复合系统以外，死亡的紫茎泽兰植株极其罕见（黄新会等，2014）。1.Introduction以往有研究证实，桉属植物、紫茎泽兰的某些化学成分显示一定的生物活性。基于此，笔者选择从群落生态学、种群生态学、化学生态学等不同角度系统研究桉树-紫茎泽兰复合系统的形成机理及其生态效应。本文主要介绍桉树人工林对紫茎泽兰入侵种群的阻滞效应及其可能机制。以期对紫茎泽兰的有效预防和控制等提供理论依据。2.1野外植物调查实验旨在掌握自然条件下桉树人工林对紫茎泽兰个体存活和种群扩散的阻滞效应及其规律。2.Materialsandmethods2.1.1调查区域概况调查区域位于中国云南省昆明市东三环以外的山坡上，其地理坐标为：北纬25°06′76″，东经102°76′51″，海拔为1920m左右，属亚热带季风气候，干湿季节分明，5月中旬至10月中旬为雨季，10月下旬至次年5月上旬为旱季，年均气温16℃，年降雨量850-950mm。主要土壤类型为红壤，主要植被为紫茎泽兰入侵的蓝桉（E.globulus）人工林。2.1.2调查实验方法2.Materialsandmethods1）调查实验设计在研究区内选取一块蓝桉人工林作为调查样地，样地呈东西走向，形状长方形，面积约20m×30m。在样地中沿样地走向取3条平行样带，分别标记为T1、T2、T3，每条样带长约30m、宽2米，相邻样带之间间隔5m；沿每条样带走向各取5个2m×2m的样方（同一样带上的相邻样方间隔4m）；再把每个样方均匀划分为4个1m×1m的样格（图1）。在每个样方中任意选择一组对角样格开展紫茎泽兰相关生物学指标调查。2）调查统计指标①植株密度；②植株高度；③生物量。2.2室内生物模拟实验旨在测定人工模拟条件下桉属植物的主要化学成分对紫茎泽兰种子萌发和幼苗生长的生物活性2.Materialsandmethods2.2.1实验材料采集与处理1）实验供体及其来源桉树化学成分：1,8-桉叶油素（C10H18O）、α-蒎烯（C10H16)、α-松油醇（C10H18O）、柠檬烯（C10H16）、龙脑（C10H17OH）2）化学物质溶液的配制高浓度（25mg·L-1）、中浓度（5mg·L-1）、低浓度（1mg·L-1）3）实验受体采集与预处理2.2.2生物模拟实验布设1）种子萌发模拟实验2）幼苗生长模拟实验2.2.3指标及计算方法1）萌生指标。包括受体种子的发芽率（GR）、发芽指数（GI），以及受体幼苗的的胚根长度和胚轴长度。2）化感指数。包括单一指标化感指数（RI）与多指标综合化感指数（SI）。RI计算公式：RI=1-C/T（T≥C）或AI=T/C-1（TC），式中，C为对照值，T为处理值。RI0为促进作用，RI0为抑制作用，RI的绝对值越大，其促进或抑制作用越大。SI为供体对受体4个测试指标的化感指数的算术平均值。有正值和负值，正值表示促进作用，负值表示抑制作用，其对照值为0。2.Materialsandmethods3.1桉树人工林对紫茎泽兰种群的阻滞效应3.Resultsandanalysis3.1.1桉树人工林对紫茎泽兰种群存活的阻滞效应调查结果（图2）显示，野外条件下桉树人工林对紫茎泽兰种群存活具有一定的阻滞效应。如存活紫茎泽兰植株密度，从样方Q1至样方Q5呈现逐渐下降的趋势，其中，样方Q1中存活紫茎泽兰植株密度显著高于样方Q2、Q3，样方Q2与Q3之间无显著差异但二者均显著高于样方Q4，而样方Q4又显著高于样方Q5（图2）；死亡紫茎泽兰植株密度的变化规律则恰好相反，如样方Q5中死亡紫茎泽兰植株密度显著高于样方Q4，样方Q4显著高于样方Q1、Q2、Q3，而样方Q1、Q2、Q3中死亡紫茎泽兰植株密度无显著差异（图2）。3.1桉树人工林对紫茎泽兰种群的阻滞效应3.Resultsandanalysis3.1.2桉树人工林对紫茎泽兰植株高度的阻滞效应调查结果（图3）显示，从桉树人工林边缘地带至其纵深部位，紫茎泽兰的植株高度总体呈现逐渐下降的趋势，但三种不同高度紫茎泽兰植株（较高、次高、较矮）的高度变化趋势又略有差异。如较高紫茎泽兰的植株高度，样方Q1显著大于样方Q2、Q3、Q4，后三者之间无显著差异，但后三者均显著大于样方Q5；次高紫茎泽兰的植株高度，样方Q1、Q2、Q3之间无显著差异，但此三者均显著大于样方Q4，样方Q4又显著大于样方Q5；较矮紫茎泽兰的植株高度，样方Q1显著大于样方Q2、Q3，样方Q2、Q3之间无显著差异但均显著大于样方Q4，样方Q4又显著大于样方Q5（图3）。表明越向桉树人工林纵深部位扩散的紫茎泽兰，其植株高度受桉树人工林的影响越大。3.1桉树人工林对紫茎泽兰种群的阻滞效应3.Resultsandanalysis3.1.3桉树人工林对紫茎泽兰种群生物量的阻滞效应分析结果（图4）显示：从桉树人工林边缘地带向其纵深部位延伸，存活紫茎泽兰种群生物量急剧下降，而死亡紫茎泽兰种群生物量先缓慢下降后又缓慢上升（图4）。不同样方中存活紫茎泽兰种群、死亡紫茎泽兰种群生物量的多重比较结果也具有一定的相似性。如存活紫茎泽兰种群生物量，样方Q1显著大于样方Q2、Q3，样方Q2与Q3之间无显著差异但均显著高于样方Q4、Q5，样方Q4中存活紫茎泽兰种群生物量较样方Q5高，但未达到显著水平；死亡紫茎泽兰种群生物量，样方Q1显著大于样方Q2、Q3，样方Q2与Q3之间无显著差异但均显著低于样方Q4，样方Q4中死亡紫茎泽兰种群生物量低于样方Q5，且二者之间的差异达到显著水平（图4）。3.2桉树化学成分对紫茎泽兰萌发和生长的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.1桉树化学成分对紫茎泽兰种子萌发的化感活性如表1所示，桉树化学成分1,8-桉叶油素、α-蒎烯、α-松油醇、柠檬烯、龙脑的高浓度（25mg·L-1）、中浓度（5mg·L-1）、低浓度（1mg·L-1）三种溶液的施加，均对紫茎泽兰种子萌发产生了一定的化感活性。其中，1,8-桉叶油素：三种浓度处理均显著抑制紫茎泽兰的发芽率和发芽指数，抑制作用强度随溶液浓度下降而逐渐减弱；对发芽率的抑制作用，三种浓度处理与CK比较均有显著差异，但三种浓度处理之间无显著差异；对发芽指数的抑制作用，三种浓度处理与CK比较均有显著差异，三种浓度处理之间也有显著差异（表1）。3.2桉树化学成分对紫茎泽兰萌发和生长的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.2桉树化学成分对紫茎泽兰幼苗生长的化感活性如表2所示，桉树化学成分1,8-桉叶油素、α-蒎烯、α-松油醇、柠檬烯、龙脑的高浓度（25mg·L-1）、中浓度（5mg·L-1）、低浓度（1mg·L-1）三种溶液的施加，对紫茎泽兰幼苗的早期生长也具有一定的化感活性。其中，1,8-桉叶油素：三种浓度处理对紫茎泽兰幼苗的胚根和胚轴伸长均具有显著的化感抑制作用，抑制作用强度随溶液浓度下降而逐渐减弱；对胚根伸长的抑制作用，三种浓度处理与CK比较均有显著差异，但高浓度与中浓度处理之间、中浓度与低浓度处理之间无显著差异；对胚轴伸长的抑制作用，三种浓度处理与CK比较均有显著差异，但三种浓度处理之间无显著差异（表2）。3.2桉树化学成分对紫茎泽兰萌发和生长的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.3桉树化学成分对紫茎泽兰萌发和生长的综合效应如表3所示，桉树化学成分1,8-桉叶油素、α-蒎烯、α-松油醇、柠檬烯、龙脑在高浓度（25mg·L-1）、中浓度（5mg·L-1）、低浓度（1mg·L-1）三种浓度水平下，对紫茎泽兰种子萌发和幼苗生长的综合效应均表现为化感抑制作用，综合化感效应指数分别为-0.47~-0.27、-0.38~-0.22、-0.27~-0.24、-0.41~-0.16、-0.59~-0.18（表3）。不过，综合效应（抑制作用）强度在同一化学物质的不同浓度之间，以及同一浓度水平的不同化学物质之间均表现出一定差异。4.1结论4.Conclusionsanddiscussion1）桉树人工林对紫茎泽兰种群扩散具有一定的阻滞效应。主要表现为：①影响紫茎泽兰种群存活。②影响紫茎泽兰植株高度。③影响紫茎泽兰种群生物量。2）桉树化学成分对受体植物紫茎泽兰显示一定的化感活性。桉树的五种化学成分在三种浓度水平（25mg·L-1、5mg·L-1、1mg·L-1）下普遍抑制紫茎泽兰的种子萌发和幼苗生长；其对紫茎泽兰种子萌发和幼苗生长的综合效应均表现为抑制作用，综合化感效应指数为：1,8-桉叶油素，-0.47~-0.27；α-蒎烯，-0.38~-0.22；α-松油醇，-0.27~-0.24；柠檬烯，-0.41~-0.16；龙脑，-0.59~-0.18。桉树化学成分的化感活性可能是其人工林对紫茎泽兰种群扩散产生阻滞效应的主要原因。4.2讨论4.Conclusionsanddiscussion1）桉属植物资源开发利用的新契机本研究发现，桉树人工林对紫茎泽兰种群扩散具有阻滞效应，这也指示紫茎泽兰种群入侵桉树人工林付出了巨大“生态代价”。这一发现这将为桉属植物资源开发带来新契机，也将为外来杂草防治开辟新途径。未来，可尝试在紫茎泽兰的潜在入侵线路和地区营造桉树人工林带以构建能够有效预防和控制其扩散和蔓延的“生态屏障”。4.2讨论4.Conclusionsanddiscussion2）紫茎泽兰防除技术研发及其前景。本研究表明：桉树的五种化学成分普遍抑制紫茎泽兰的发芽率和发芽指数及其幼苗的胚根和胚轴的伸长。预示桉树的五种化学成分有望成为防治紫茎泽兰的理想生物材料。再者，从可开发利用资源总量分析，由于桉树种植面积广阔，桉树化学组分的储量也很大，这使得通过提取植物体内化学物质开发植物源农药用以防治外来入侵植物不仅成为可能而且前景广阔。4.2讨论4.Conclusionsanddiscussion3）实验研究中反常现象的可能成因①从桉树人工林的边缘地带（样方Q1）至其中心位置（样方Q2、Q3）再至其纵深部位（样方Q4、Q5），死亡紫茎泽兰种群生物量呈现先显著减少后又显著增加的变化规律（图4），笔者推断可能与人工林边缘地带紫茎泽兰存活个体密度和生物量过大以及人工林纵深部位的局部环境条件恶劣（如光照强度低、土壤水分和养分不足等）有关。②桉