第1章-系统与进化生物学概述

系统与进化生物学概述主要研究内容分类(Classification)：provideaconvenientmethodofidentificationandcommunication.系统发生重建(Phylogeny)：provideaclassificationwhichasfaraspossibleexpressesthenaturalrelationshipsoforganism.进化的过程和机制(Evolution)：detectevolutionatwork,discoveringitsprocessesandinterpretingitsresults.学科意义和重要性人类认识自然的本能追求、生物多样性的保护和利用、自然（生命）科学的基础、农林业持续发展的基础、人类的衣食住行、社会（政治、外交、法律）……进化：是生物与其环境之间的相互作用的变化所导致的部分或整个生物居群遗传组成的一系列不可逆的改变。进化理论的发展和主要学派拉马克进化学说：物种可变，现存物种是从其他物种变化而来；生物存在由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级；“用进废退”法则和“获得性遗传”达尔文的自然选择理论：生命是进化来的,生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先（一元论）；一切生物都能发生变异,且能遗传给后代；生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续变异或突变；自然选择是生物进化的根本动力(机制)中性突变-随机漂变理论(Kimura,1968)：突变大多是“中性”的，对生物个体的生存既无害也无利（在分子水平）；中性突变是通过随机的“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上进化不依赖于自然选择；进化的速率由中性突变的速率所决定，对于所有生物几乎是恒定的；决定生物大分子进化的主要因素是突变压和机会综合进化理论（Dobzhansky,Mayr,Simpson,Stebbins）：用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化；接受了达尔文进化论的核心部分—自然选择，并有所发展进化=遗传变异+变异的不均等传递+物种形成（突变重组基因流）（选择遗传漂变）（隔离）间断平衡论(Gould&Eldredge1977)：Insteadofaslow,continuousmovement,evolutiontendstobecharacterizedbylongperiodsofvirtualstandstill(equilibrium),punctuatedbyepisodesofveryfastdevelopmentofnewforms.生命的起源和进化生命是有历史的，是从简单到复杂，从低等到高等的进化历史（达尔文）；有化石的生命(单细胞生物)已追溯到35亿年前，生命史与地质史几乎同样长；生命史中最重要的进化事件(大繁荣与大萧条){真核生物－19～20亿年前；多细胞植物（海生藻类）—6～7亿年前；陆生植物（苔藓植物）和陆生无脊椎动物－4.5亿年前}生物多样性和分类Systematics：Thesciencededicatedtodiscovering,organizing,andinterpretingbiologicaldiversity.分类的过程和最后的阶层系统并未改变，改变的仅仅是对生物之间相似性和差异性起因的理论分类的过程(processofclassification)：1.划分类群(grouping)：选择、描述、测定性状{关键性状（特征）；多性状（组合）；变异的间断性}2.赋予等级(ranking)：性状变异不连续（间断）性3.命名(nomenclature)：模式方法进化论对分类学的影响：1.物种（species）不是造物主创造的不变体（creations），而是在生命长期历史中进化来的，构成了一个不断变化着的连续统一体。---共同祖先2.物种并不是由模式（type），而是由可变（variable）的群体（居群）来体现。---群体概念系统发生及其意义：Thehistoryofdescentofagroupoftaxasuchasspeciesfromtheircommonancestors,includingtheorderofbranchingandsometimestheabsolutetimesofdivergence;alsoappliedtothegenealogyofgenesderivedfromacommonancestralgene.思考题1.综合进化理论的要点是什么？其代表人物是谁？综合进化理论的基本观点是：1）基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组为生物进化提供了原材料。2）进化的基本单位是群体而不是个体；进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。3）自然选择决定进化的方向；生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。4）隔离导致新种的形成；长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种，亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离，形成新种。进化=遗传变异+变异的不均等传递+物种形成。代表人物有：杜布赞斯基、麦尔、辛普森和斯特宾斯（Dobzhansky,Mayr,Simpson,Stebbins）2.生物进（演）化过程中经历了哪几个主要阶段（重大事件）？有什么特点？生命史中最重要的进化主要阶段及其特点：大致可区分为三个阶段，1.前生命的化学进化阶段2.生物学进化阶段3.文化进化与生物学并行和相互制约阶段。生命史的第一阶段和第三阶段都相对地短暂，第二阶段历时较长。生命史中最重要的进化事件：真核生物－19～20亿年前；多细胞植物（海生藻类）—6～7亿年前；陆生植物（苔藓植物）和陆生无脊椎动物－4.5亿年前。3.真核生物起源过程中最重要的事件是什么？简述相关的理论或假说。真核生物细胞起源主要标志是细胞器的形成，其起源途径有两种假说：1）渐进式进化：细胞内细胞器和细胞核的形成是有原始的原核细胞，通过一系列DNA的复制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，再经结构的分化和复制功能的消失，就形成了现代的真核生物。2）内共生学说（endosymbiosistheory）：由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）提出，认为一些大型具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞，但后者并没有被分解消化，而从寄生过渡到共生，成为宿主细胞的细胞器，从而形成了真核生物。4.分类学在达尔文进化论发表前后有什么区别？1）达尔文进化论发表前远古─1830年左右，是人为分类系统时期（本草学），人们对植物的认识主要从用、食、药开始，给植物以俗名，称民间分类学或称本草学阶段。十七世纪─达尔文进化论发表（1859年），是自然分类学时期，有两类分类学，1）人为(机械)分类系统时期，从本草学向分类学过渡，但还只使用了植物1-2个先定的性状，使用了机械的思维方法。2）自然分类学系统时期，植物学家的分类原则已开始转向以植物性状的相似程度来决定植物的亲缘关系和系统排列，有了自然的因素。2）达尔文进化论发表后（1859年“进化论”后─现在），是系统发育分类时期，植物学家提出了系统分类要考虑植物的亲缘关系，要按性状的演化趋势来进行分类，使分类系统更接近自然，即系统发育系统（phylogenysystem）。5.系统与进化生物学涉及哪几个主要方面的研究？分类(Classification)：provideaconvenientmethodofidentificationandcommunication.系统发生重建(Phylogeny)：provideaclassificationwhichasfaraspossibleexpressesthenaturalrelationshipsoforganism.进化的过程和机制(Evolution)：detectevolutionatwork,discoveringitsprocessesandinterpretingitsresults.遗传变异及其来源遗传变异的重要性：遗传变异导致丰富的生物多样性（物种多样性，形态多样性，适应多样性）；新性状的形成；变异是生物进化的基础，是进化的原材料；遗传变异的表现形式变异：由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同。性状变异：分为“可遗传变异”和“非遗传变异”两大类表现型变异=基因型变异+环境变异+基因环境交互性状的遗传变异-环境饰变(表型可塑性，phenotypicplasticity）：生物由于环境条件的改变在表型上作出相应变化（响应）的能力，是环境对基因型的一种修饰，同一基因型在不同环境中产生不同的表现型。分为发育可塑性(developmentalplasticity)和环境可塑性(environmentalplasticity)根据生物性状变异的特点，可分为：数量性状变异（连续性变异）和质量性状变异（非连续变异）数量性状变异（连续性变异）：性状的变异呈连续状态，界限不清楚，这类性状叫做数量性状（quantitativecharacter）。在两个极端值之间性状的变化是逐级过渡的，多数个体位于中间。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等，都属于数量性状。数量性状的一般特征：数量性状表现为连续的；数量性状往往受环境条件的影响而发生变异；数量性状表现为正态分布，属于中间的个体多，趋向两极的个体越来越少。数量性状的多基因假说（1909年，瑞典植物育种学家尼尔逊-爱尔（Nilsson-Ehle））：1）数量性状是由许多效应微小的基因控制。2）这些微效基因的效应相等且相加，故又称累加基因，在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规律。3）这些基因间一般没有显隐性区别。4）数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。质量性状变异（非连续变异）：同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。（比如红与白、有与无等）质量性状比较稳定，不易受环境条件的影响，它们在群体内的分布是不连续的，杂交后代的个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。数量性状和质量性状的遗传方式的比较典型的数量性状和质量性状的区别根据变异发生的范围，又可分出居群内变异(个体变异)和居群间变异。1）在同种植物的互交居群中，个体的外形或特性常常显示出很大的相似性，这是由于它们享有共同的基因库，特别是当该居群处在稳定而又比较适宜的环境是更是如此。2）但即使是一个互交居群，由于基因的偶然变化或重新组合也可能导致产生一些异常个体，并在某种条件下使基因库中的基因频率发生改变，致使该居群表现出一定的居群内变异。3）对任何一物种来说，它都是由散布在某一区域的许多个体组成，除非这个地区很小，否则这些个体不会构成单一的自由交配的居群，而是形成很多混交群，它们由于种种不利的生境或单纯地由于距离造成彼此之间不同程度的隔离，即使两个居群在开始时有完全相同的基因库，它们也会由于在不同地区受到不同的选择压力不同而发生歧异，致使不同居群之间表现出差异。4）从研究进化的角度看，区分居群内和居群间变异很必要，因为分居群内和居群间变异往往是对不同选择过程作出的反应。遗传变异的来源及其生物学基础GeneratingGeneticVariation：染色体变异；基因重组；基因突变；基因重复；插入或者缺失突变；基因水平转移；表观遗传变异染色体变异：1.染色体数目的变异2.染色体大小的变异3.染色体数目和结构的变异染色体结构的改变：缺失，重复，易位，倒位基因重组：1）是基因、基因组变异的重要来源。2）是所有生物都可能发生的基本的遗传现象。无论在高等生物体内,还是在细菌、病毒中,都存在基因重组。基因突变：复制错误导致的突变；诱变剂导致的突变；插入或者缺失突变复制滑移：滑移出现在亲代分子复制过程中，在一个子代分子