第二章-生殖行为生态学

2、动物生殖行为生态学生殖行为是自然选择的焦点！动物生态学Whysex?•Whysex?•Deleteriousmutationsaccumulateinasexuallineages•Novelgenecombinationsarecreated•RedQueenHypothesis•Needtocreatenewgenearrangementstocombatpathogenevolution•1970年代，一群生物学家开始建立寄生生物与寄主之间共同演化的数学模型，结果显示它在兜圈子，彷佛一场致死方休的旋转木马(merry-go-round)游戏。•牛津生物学家汉弥顿(WilliamHamilton)于1980年代初指出，性可以为陷在红皇后式赛跑中的动物带来一项利多：它会使得寄生生物较难以适应寄主。•推荐的一篇SCIENCE文献及Darwin的《物种起源》•生物学家称这种演化模型为「红心皇后假说」，命名灵感来自凯洛(LewisCarroll)的名著《艾丽斯漫游仙境》(ThroughtheLookingGlass)里，带着艾丽斯在原地跑了老半天的红心皇后(RedQueen)---红皇后说：「你瞧，你跑好久好久，还在原地不动哪！」寄主与寄生生物都经历长程演化，却都不能造成任何长程的变化，彷佛双方一直待在原地演化似的！•性的缺点如此多，为什么还这么成功呢?最近科学家搜集到许多证据，都持一项出人意料的假设：性可以击退寄生生物！寄生生物对寄主为害甚剧，因此，任何可以帮助寄主逃避寄生物的适应结果，都可能大获全胜。性的功能和性分化•虽然性现象到处可见，但对于有性生殖的功能和行的分化仍然存在着争议。•为什么性分化能够保存下来？•性的起源是如何的？•有性生殖是需要代价的，而现存的绝大多数的生物却选择了有性生殖；在脊椎动物中，只有几个属的鱼类、两栖类和蜥蜴中发现过孤雌生殖以及进行周期性孤雌生殖的蚜虫、枝角类及专性孤雌生殖的象鼻虫。•有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖的种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境。•性的分化不仅可以加速进化过程，而且重组是对DNA的一种修复，可防止有害突变的积累，这对于一个群体的种群来说是有利的。•性选择（SexualSelection）：性选择作用是建立在个体生殖成功率存在差异基础上的，差异或者是因为个体间存在着争夺配偶的竞争，或者是因为一性个体总是喜欢与具有某种特征的异性个体进行交配。关于性选择的各种理论•（一）Darwin的理论性选择(sexualselaction)一词首先是达尔文在1871年提出：性选择主要是指通过选择过程使一性个体（通常是雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。（二）Fisher的理论•他指出，建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。这是一个双向进化过程，即雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择行为是同时进化的。如雄性孔雀的尾巴等。（三）Trivers的理论•1976年，Trivers从更广泛的性进化角度提出了他的性选择理论。借助于使自己体内的一半基因与雄性个体体内的另一半优质基因进行重组，雌性个体就能够大大提高它们自身的存活机会，这足以弥补有性生殖所带来的双重不利。雌性动物的择偶标准是以雄性动物的质量是否对其子代有利为标准的。两性差异、性比率•1.雌雄两性的基本差异及生殖投资雌雄动物在求偶和交配期间存在利益上的冲突和矛盾，两性结合被看成时一种不稳定的联姻，其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因。在配偶的选择、合子的制备、卵及幼体的抚育等方面需要投入的能量，两性利益往往是不一致的。因此，现代行为生态学，把两性关系看成是一性对另一性的利用关系，而不是两性和谐合作的关系。两性间的基本差别是配子大小不同的分化和由此而导致的对后代投资大小的不同，将对动物的性行为产生深刻影响。•ESS任何一个种群中无论是雄性个体多于雌性个体或是雌性个体多于雄性个体，这样的偏离1︰1性比，在进化上都不是不稳定对策，即不符合ESS。自然选择会促使动物所产后代的性比率朝较少性别偏斜。•既然一个雄性个体能够为很多雌性个体受精，然而，为什么自然界动物的性比率通常都保持1︰1呢？2、1两性生殖对策•2、1、1两性差异和亲代投资为什么许多动物存在着两性间的巨大差异来获得生殖的成功呢？大多数的进化生物学家认为，在两性生殖行为差异和两性配子大小差异之间存在着相关性。G.Parkeretal（1972）认为，两种配子以及两性个体的进化是由于歧化选择（divergentselection）的作用，这种选择有利于使一些个体善于为其他配子授精或有利于使一些个体产生的配子能够在受精后具有极强的发育力（即为受精后的合子发育提供所需的养分）。没有一种配子能够同时具有这两方面的特性。繁殖成功度•亲代投资（parentalinvestment）：亲代投资是指亲代靠牺牲再次生育的机会所做的可使更多现存子女发育到成熟期的任何事情。•亲代投资的方式多种多样•雌性个体所做的投资大而富含营养的卵•雄性使卵受精后的投资几乎是零•雌性的怀胎、幼子出生后的照料和哺乳等。•增加了雌性个体的生理压力•更容易遭到捕食动物的捕食雌性个体通过对受精后现存后代的投资（而不是生产更多的配子）能够获得补偿性的适合度收益，因为这种投资将有助于后代发育到生殖年龄并把双亲基因传递到其后的一代。进化意义及适合度2、2性选择与性二型•在一个雌性个体的投资大而雄性个体不投资的典型物种中，雌性个体的生殖成功率将主要受限于它的产卵能力和受精后的亲代投资能力。相反，雄性个体的生殖成功率将主要受限于接近和获得雌性个体的能力。在两性的潜在生殖力存在差异的情况下，其中一性就会成为另一性的追求的稀缺资源。•一般来说，雌性个体的潜在生殖率比较低，因为它必须为大配子的生产和卵受精之后的子代发育获取资源，而资源获取的时间是有限的，结果，在任一特定时间内，有性接收能力的雌性个体总是较性活跃的雄性个体少，这就引起了雄性个体之间的争偶竞争，并为雌性个体主动选择配偶提供了条件。•以上两个过程，即：雄性争偶（malesexualcompetition）和雌性选择（femalematechoice）结合起来即为性选择（sexualselection）的作用创造了条件。性选择所选择下来的特征通常能提高雄性个体的竞争技能和增加性吸引力，虽然有时这些特征会降低存活机会，但缺能提高交配成功率性选择是自然选择的一个亚层次。自然选择所选择的特征通常是对生存有利的，而性选择所选择的特征则是用于竞争配偶和吸引异性，对动物的生存不一定有利，两种选择的结果有时是相反的。•自然选择和性选择的作用方式是基本相同的，两种选择类型都需要个体特征存在差异，而且这些差异将会影响他们的后代的数量。•因此，只要个体在竞争异性的能力或在对异性的吸引力方面存在差异，性选择就会发挥作用。如果这些差异是可遗传的，性选择就会使这些特征得到散布，从而提高生殖成功率。性选择的作用往往会使雌雄两性个体的形态特征出现明显差异，这就是性二型（sexualdimophism）现象。2、3社会优势与个体适合度•R.Alexander（1990）认为，在身体大小方面的性二型差异可作为衡量雄性个体在战斗力上投资大小的一个尺度，是有型选择决定的，战斗的胜利者（个体大）一定能在生殖上得到可观的回报。•竞争较高的社会地位与性选择的结果有关，个体的优势度与交配成功次数存在相关关系。M.C.Appleby(1981)证明，高顺位雄性个体的交配的确比低顺位雄性个体多。•交配方法的抉择（行为策略）一个个体在不同的情况下采取不同的行为方式，是一种对策；对策一词并不意味着是有意识的行动计划，而是一个能够影响一个个体采取什么行动去达到最终生殖目的的可遗传的行为程序；在博弈论中，一个行为对策对一个个体的好坏将取决于种群内其他个体怎样行动。一种行为对策如果在整个进化期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，那么这种对策就是进化稳定对策（ESS）。•但情况并不总是这样的，对所有灵长类动物来说，社会地位高并不能自动赋予其高的生殖成功率。处于从属地位的个体将采用其他交配对策在一定程度上弥补身体对抗能力的不足。配偶选择研究的实例•园丁鸟•非洲丽鱼•蟋蟀油葫芦•渥后蟾雌性个体喜欢能够长时间发出颤音的雄性个体。•问题：如果雄性个体只能为雌性提供精子，那么，雌性个体就无法根据雄性个体的求偶行为和体质特征来判断它能从对方得到什么好处，在这种情况下，选择装饰华丽、求偶行为复杂的雄性个体又有什么适应性呢？•假说：优质基因假说：•P.F.Nicoletto(1991)认为：1）雄性个体在其存活技能方面存在着多方面的遗传差异；2）雄性个体的行为和装饰提供着自身基因实用价值的精确信息；3）雌性个体利用这些信息选择配偶，其配偶基因将有助于它产生特别有活力的后代。也许，获得优质基因和使交配更加安全使两个主要的好处婚配体制•分为多配偶制（polygamous）和单配偶制（monogamy）两种。•多配偶制：是指一个雄（或雌）性个体，可以和多个雌（或雄）性个体交配。有以下几种：1）保卫资源的一雄多雌制（polygyny）：是指雄性个体以独占雌性个体所需要的重要资源而增加获得配偶机会。如：牛蛙。2）保卫妻妾群的一雄多雌制：是指雄性动物直接保卫一群雌性动物而获得配偶机会。如：某些有蹄类动物（高角羚）、灵长类动物和少数鸟类（如雉鸡等）•3）雄性优势的一雄多雌制－－爆发式生殖和求偶场雄性动物既不保卫资源叶不保卫雌性动物，而是在同性动物中确立自己的优势地位。雌性动物将依据这种优势选择配偶。雌性动物的生殖活动的同步化的程度将起到重要作用。如果是同步的，就会出现爆发性生殖产生（exploitivebreeding），如蛙类和蟾蜍类更易形成。如果不同步，进行生殖活动的雌雄性比不为1：1，则将引起雄性动物的激烈竞争，形成lek。•4）一雌多雄制（polyandry）较为少见，至今只对极少数的鸟类进行过研究，雄鸟承担全部的抚育后代，雌鸟则专职产卵，通常可以产第二窝补偿卵，是由于捕食和气候反常的生态压力环境特点的一种高度适应。如雌雉行鸟体重常比雄重50％～70％。而瓣蹼鹬是雌鸟为雄鸟而竞争。雌羽色鲜艳，雄则黯淡。•5）混交制（promiscuity）：实际上使一雄多雌制和一雌多雄制的混合体制。•总之，形态上和行为上的某些特征通常可以使动物在获得配偶方面比同性其他个体占有明显优势，但有利于这种优势特征产生的性选择，又同时受到相反方向的选择压力的作用。这种相反选择压力会使得性选择的效果减弱，最终达到一种稳态平衡；在有些动物中，与性选择相反的选择压力可导致种内不同个体产生不同的结果，即多态现象（polymorphism）。如三刺鱼和北极贼鸥等。亲代抚育和交配体制•动物亲代抚育（parentalcare），是指护卵和育幼行为。形式：1）双亲共同承担；2）单独由雌（或雄）性负担。•不同种类的动物在亲代抚育的差异是与它们的交配体制相联系的。•两性利益的矛盾的产生原因是：1）不同类群的动物有不同的生理和生活史特征，这些特征先天决定了某一性要比另一性承担更多的亲代抚育；2）生态因素将会影响亲代抚育和交配行为的利弊。基本原则：无论雌性还是雄性动物，自然选择都将有利于使它们的生殖成功率达到最大，且每一性都将依赖牺牲另一性的利益去获得自己的利益。多配偶制最常发生在以果实和种子为食的动物种类中。（一）鱼类、鸟类及哺乳类亲代抚育的比较•1）鱼类：大多数硬骨鱼类（79％）无亲代抚育行为。若有，通常使由一性来承担。体内受精的21科中：2可由雄性，14科由雌性，其余5科无亲代抚育；体外受精的鱼类中：61科由雄性，24科由雌性，其余100科无亲代抚育。•2）鸟类：大都是雌雄个体共同承担，尤其使在晚成鸟中。但当迫使雌雄共同抚育后代的自然选择压力减轻时，通常是雄性个体离弃。•3）哺乳动物：先天特征较有利于雌性动物