植物生物学第十章-植物激素对生长发育的调节

中国农业大学生物学院教案2009.9~2010.7学年课程名称：植物生物学教材名称：植物生物学（主编杨世杰）授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业开课时间：全年授课学时：48主讲教师：《植物生物学》课程组教学章节：第十章编写时间：2009.09第十章植物激素对生长发育的调节教学内容：植物激素对生长发育的调节总学时：2教学目标：了解植物五大类激素及其主要生理作用,掌握植物激素的基本特性,了解植物不同生长发育时期植物激素的作用.教学重点：植物激素的种类及基本特性,植物不同生长发育时期植物激素的作用特点.教学难点：植物不同生长发育时期植物激素的作用特点.教学手段：多媒体教学教学过程章节学时主要教学内容及安排备注第一节植物激素的生理作用简介2(导入新课5min)通过前面的学习我们知道植物体是一个复杂的多细胞有机体，其发育过程受多因素调控，基因的表达、激素调节属内因子，环境因子属外因子，本堂课我们学习植物激素对生长发育的调节，重点关注植物激素的种类、特性及植物不同生长发育时期激素的作用。第一节植物激素的生理作用简介植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作用。一、植物激素的概念和特点1、植物激素：是指植物体内合成的，对生长发育有显著调节作用的微量小分子有机物，它们在某些组织中产生，既可以在产生它的组织中，也可运输到其它组织中发挥作用。2、特点：植物生命过程中内生的正常代谢产物，低浓度下（通常小于1µmol/L)起作用，能转运的，由产生部位转移到其它部位发生作用作用效果与浓度相关。二、植物激素的种类和生理作用简介（一）、五类植物激素（展示激素种类及特点简表，化学结构简图）：生长素类、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯各类激素往往包括多种具有相同活性的物质，如赤霉素有100多种，这里显示的是各类激素的代表结构。后来研究者又陆续在不同植物中发现了对生长发育有调节作用的物质，其中.油菜（云苔）素内酯1998年在第十六届国际植物生长物质学会会议上被确定为植物激素。（二）、作用特点植物体各个器官、组织内往往同时存在几种激素，所以在植物生长发育过程中不是某种激素单一的调节，而是几种激素间的平衡关系影响新陈代谢，激素间存在协同作用，增效作用，拮抗作用。（三）植物生长调节剂对比动物激素，引出植物激素特点不涉及分子结构后续详细讲解介绍第二节种子萌发的激素调节人工合成的具有植物激素活性的物质。如与IAA作用相当的萘乙酸(NAA)、2，4—D，与CTK作用类似的激动素（KT）、6-BA，可抑制GA作用的矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),、缩节安(Pix)，与乙烯作用相当的乙烯利(ethrel)等植物激素和植物生长调节剂合称为植物生长物质。植物生长物质已在农业生产上广泛应用。（四）生长素简介生长素是第一个被发现的植物激素，我们通过它了解激素的生理作用及作用特点。通过介绍生长素发现的历史和经典试验讲解生长素的特点、主要生理功能，运输方式（重点讲解极性运输）及机理、合成部位、不同植物部位对生长素的敏感性等，引出植物激素的作用不仅决定于激素本身，也与靶细胞有关。第二节种子萌发的激素调节通过前面的学习，我们了解了激素的一些特点，植物体内的生理活动往往不是某一种激素单独作用的结果，而是激素互作的结果，我们重点学习不同生理过程的激素调节，首先是种子萌发的激素调节。在内部生理条件和外界因素适合时种子萌发，伴随着外部变化外部变化内部发生生理生化变化：种子吸水萌发伴随呼吸的进行，各种酶开始活动种子胚乳或子叶中储藏的营养物质分解转化为小分子物质，为植物体早期生长提供能量和原料。种子萌发过程中激素起着重要作用。激素共同配合促进或抑制种子萌发：一、种子休眠、萌发与激素种子萌发过程中，内源激素起着重要作用。ABA有促进休眠和抑制萌发的作用。在种子形成过程中，ABA含量上升，刺激种子储藏蛋白的合成，促进种子休眠，阻止种子在未完全成熟时就萌发。种子萌发时ABA含量减少，有利于打破休眠。举例对ABA不敏感或丧失ABA合成能力的玉米突变体的玉米籽粒在植株上就萌发的例子以助学生理解。二、赤霉素诱导水解酶的生成赤霉素则与脱落酸作用相反，它可以打破休眠。种子萌发过程中赤霉素的重要作用在于它促进了和谷类种子萌发中诱导水解酶的生成。种子中储藏的大量营养物质主要是淀粉，种子萌发过程中要加以利用则必须水解呈单糖，需要a-淀粉酶。试验证明赤霉素诱导了淀粉酶形成。（以大麦为例讲解）三、细胞分裂、伸长和扩大种子萌发幼苗生长离不开细胞的分裂伸长和扩大(一)细胞分裂：不是单一激素的作用，而是３种激素的协同作用：生长素IAA：促进核分裂；细胞分裂素CTK：促进细胞质分裂；赤霉素GA：促进DNA合成，缩短细胞周期。实际应用引起兴趣复习种子结构重点讲解第三节植物营养生长的激素调节(二)细胞伸长：1生长素促进细胞伸长生长素一方面促进核酸、蛋白质和多糖的合成，为原生质体和细胞壁的生长提供物质基础，另一方面增加细胞壁的可塑性，在膨压的驱使下，微纤丝的间距被撑开，使细胞得以生长。生长素作用的酸生长理论是目前解释生长素引起细胞壁可塑性增加的主要依据：质膜上存在质子泵（ATP酶－质子泵），生长素与质子泵的蛋白质部分结合，质子泵被活化，把细胞质中的质子分泌到细胞壁中，使细胞壁pH值下降。酸性条件促进扩展蛋白的作用，使木葡聚糖与纤维素微纤丝之间等处的氢键断裂；同时酸性环境提高木葡聚糖内转糖基酶及其它水解酶的活性，使细胞壁多糖分子间的交结点断裂，从而使细胞壁松弛，可塑性增加。同时生长素促进核酸和蛋白质合成及催化细胞壁多糖合成所需酶的活性，补充新的细胞壁物质以适应细胞壁的扩张。生长素一方面促进核酸、蛋白质和多糖的合成，为原生质体和细胞壁的生长提供物质基础，另一方面增加细胞壁的可塑性，在膨压的驱使下，微纤丝的间距加大，使细胞得以生长。2细胞分裂素也可使细胞体积增加，它的作用是使细胞扩大。3赤霉素提高植物体中生长素含量，促进细胞伸长。第三节植物营养生长的激素调节随着幼苗的长大，植物体各器官形成并体积逐渐增大，各种组织也相应分化。发育过程有不同激素参与：茎的伸长：Auxin(IAA等）,GA顶端优势：Auxin(IAA等），CTK维管组织的分化：Auxin(IAA等）根和芽的分化：Auxin(IAA等），CTK乙烯影响营养生长一茎的伸长1、温特曾经说过：“没有生长素，就没有生长”，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。2、赤霉素也有刺激茎伸长的作用，在矮生植物上表现得最明显。玉米和菜豆等由于单个基因突变，缺乏合成赤霉素的能力可形成矮生品种。3、GA调节内源IAA的水平，茎的伸长是由生长素和赤霉素共同作用而促进的。二顶端优势激素的调节是产生顶端优势的原因。1、生长素自茎尖向下传递，在茎中形成生长素浓度梯度，侧芽生长受到抑制，离顶端愈近，生长素浓度愈高，抑制作用愈明显。2、细胞分裂素可促进侧芽伸展，消除顶端优势。实验证明，如果用细胞分裂素处理侧芽，可促使侧芽生长，这时再用生长素处理去顶枝条的顶端，则生长素不能抑制侧芽生长。重点讲解第四节植物生殖生长的激素调节植物体内存在着自上而下的生长素浓度梯度和自下而上的细胞分裂素浓度梯度，两者协调作用，维持着植物正常的生长和分枝。3、赤霉素有加强顶端优势的作用。近来研究表明有新的物质涉及顶端优势和分枝调控，独脚金(萌发素)内酯在控制植物分枝方面有重要作用三维管组织的分化植物营养器官建成过程中涉及大量组织的分化，特别是维管组织的分化，激素在这一过程中起着重要作用，将一株植物茎切一楔形伤口，使维管束中断，只要保留上部芽和幼叶，就能分化连接，去掉则否，或用生长素处理也会联上，证明生长素促进分化，愈伤组织试验也证明了这一点。分化的维管组织类型与糖浓度有关，细胞分裂素、赤霉素也与维管组织分化有关，激素间存在相互作用。四根和芽的分化通过调整生长素和细胞分裂素之间的平衡关系，可以在一定程度上定向诱导外植体上根和芽的分化。，不同外植体所要求的生长素和细胞分裂素的浓度不同，与该外植体的内源激素水平有关。五乙烯对生长的影响乙烯对植物生长发育的影响很广泛，对于生长有抑制作用，在某些情况下又有促进作用。乙烯对黄化豌豆幼苗生长的作用的“三重反应”：（1）上胚轴伸长受抑制，（2）上胚轴和根横向加粗，（3）上胚轴横向生长（即失去负向重力性）。三重反应中的水平生长对种子幼苗生长具有重要意义，如土壤中幼苗遇到障碍时，产生乙烯诱导上胚轴水平生长绕过障碍。乙烯可造成植物叶柄的偏上性生长。乙烯对一些半水生的植物有诱导茎伸长的作用以适应水位升高，还可使一些淹水的中生植物（如玉米）体内细胞间隙扩大，形成气腔，适应水淹情况。第四节植物生殖生长的激素调节从营养生长到生殖生长是植物生活史中的重大转折。在适宜条件下，植物体在营养生长基础上分化出生殖器官，开花结实。其中激素起着重要作用。一植物激素与开花的关系五大类植物激素在植物成花反应中，不同程度地起着作用，最有影响的是赤霉素、生长素和细胞分裂素。赤霉素与植物开花有密切关系。赤霉素可使一些长日植物在短日条件下开花，对某些冬性长日植物可代替低温，不经春化即可开花。突变体研究证实了赤霉素对成花的作用。植物成花是一个复杂反应过程，它受外界因子（光周期、春化作用等）和内部因子（激素等生理活性物质、营养物质等）的调节。从营养生长到生殖生长转变的每一步反应都可能存在调节位点及相应的调节物，每一种激素或其它因子只能引起成花反应过程的部分变化。二生长素、GA促进单性结实、无籽结实。介绍新研究进展重点设问其益处展示无籽果实第五节衰老及其激素调节第六节激素作用的分子机理三乙烯对果实成熟的调节果实成熟是指果实生长停止后，发生一系列生理生化变化达到可食状态的过程。乙烯在果实成熟过程中有明显的作用。乙烯可促进果实成熟，不同果实成熟过程中乙烯作用不同。呼吸跃变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，从而促进成熟。外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；非跃变型果实无此现象。呼吸跃变：果实成熟过程中，如苹果、香蕉、番茄，体积生长到最大时，呼吸作用降到最低点，进入完熟期呼吸强度又突然升高，出现一个高峰后又下降，这种现象称为呼吸跃变。第五节衰老及其激素调节一、植物的衰老通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。生物有机体衰老无法避免，但是可以调节，激素调控衰老。五大类激素中，细胞分裂素、生长素和赤霉素可以延缓衰老，脱落酸和乙烯则促进衰老。衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。讨论激素作用时，必须考虑到各种激素的相互作用。植物的衰老是植物体各部分合成的多种激素相互作用的结果。二、激素与器官的脱落器官衰老的结果是植物体死亡或器官脱落，器官的脱落是多种激素相互协调、平衡作用的结果。生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关；乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关，乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素ABA促进脱落。ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。赤霉素和细胞分裂素延缓脱落第六节激素作用的分子机理植物激素在体内作用的途径主要是通过信号转导，可能涉及基因表达的改变以及酶或细胞骨架等细胞组分的改变。结合模式图简单介绍激素在体内作用途径。小结（5分钟）：总