4.植物生理学课件-第三章-植物的矿质营养(I)

第四章植物的矿质营养有收无收在于水收多收少在于肥除了水分以外，植物还需要各种矿质元素以维持正常的生理活动。这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的作为调节植物生理功能，也有兼备这两种功能的。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养（mineralnutrition)。一、植物体内的元素第一节植物的必需元素105—110℃（10－30分），80℃（烘干）植物材料水分（10%~95%）干物质（5~90%）有机物90%~95%挥发无机物5%~10%灰分燃烧C:CO2H:H2OO:CO2，H2O等N:N2，NH3,氮的氧化物等S:SO2，H2S灰分元素（ashelement）干物质燃烧灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐等。构成植物灰分的元素称为植物灰分元素(ashelement)或矿质元素（mineralelement）。植物体内的矿质元素种类很多，现已发现70种以上的元素存在于不同植物中。二、植物必需的矿质元素和确定方法植物的必需元素(essentialelement)是指植物正常生长发育必不可少的营养元素。判断某种元素是否必需元素的三条标准：（1）不可缺少性，指缺乏该元素时，植物生长发育明显受到抑制，以至不能完成生活史。（2）不可替代性，指缺乏该元素所引起的症状只能加入该元素才能预防和恢复，其它元素不能替代。（3）直接功能性，指该元素对植物生长发育的影响是由于该元素的直接作用，而不是间接作用造成的。1.确定植物必需元素的方法在人为严格控制植物生长环境中各种元素组成的条件下，对照植物必需元素的三条标准，分析各种元素存在与否对植物生长发育的影响。通常利用人为配制的可控制成分的营养液培养植物，以确定各种营养元素的必需性。1699年，英国的伍德沃德(Woodward)土壤浸出液山泉水河水雨水自来水溶液培养法(solutionculturemethod)或水培法(hydroponics)，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。abcd气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。砂基培养法(sandculturemethod)：是指在洗净的石英砂等基质中加入营养液，利用砂基作为固定植物的方法。溶液培养或砂基培养时，注意：1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；2.调节适宜的pH值；3.注意通气；4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。最初拉斯金利用Chitosan（许多真菌致病原细胞壁的一种成分）来刺激植物。在羽扇豆的培养液中加入这种物质24小时后，培养液中一种称为genistein的抗癌物质会增加20倍。拉斯金和他的同事已经用不同的刺激物分别在1600种植物中进行了实验，每一种植物都会产生一系列不同的物质。目前拉斯金已经找到了24种可能有抗肿瘤作用和20种可能有抗微生物作用的化合物完全培养液:——营养液中含有植物生长发育必需的各种元素，各元素为植物可以利用的形态，各元素间有适当的比例，溶液有适当的PH值（一般在4.5—6之间）。培养液：荷格兰特（Hoagland），Espino（水稻专用）等。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，即可确认该元素是否为植物所必需。---缺素培养确定某一元素是否必需元素如果在培养液中除去某一元素会导致植物生长发育不良并出现特有的病症，而加入该元素后症状又消失，则说明该元素是植物的必需元素。如果自培养液中除去某一元素对植物的生长发育无明显的不良影响，且不表现明显的病症，则该元素不是植物的必需元素。目前已确定的植物必需元素有17种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、镍、氯。根据植物体内各种必需元素的含量，将其分为大量元素和微量元素。大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一以上的元素。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种元素。微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的元素包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni等8种元素。2.植物的必需元素高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45Cl0.01O45Fe0.01H6Mn0.005N1.5B0.002K1.0Zn0.002Ca0.5Cu0.0001Mg0.2Mo0.0001P0.2Ni0.0001S0.1必需元素的主要生理功能1、作为活细胞结构的物质组成部分，如氮和磷。2、作为能量转换过程中的电子载体，如铁和铜离子。3、作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡，如钾离子。4、作为活细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压，如钾离子。5、作为细胞的信号转导信使，如钙离子。主要必需元素的生理功能及其缺乏该元素的症状植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。与物质运输有关，如P、K、B，常常影响糖类物质的积累等。移动性强---老叶上，如N、K、Mg、K、Zn移动性差---幼叶上，如Ca、Fe、B、Cu、Mn、S与叶绿素合成有关的元素---失绿，如Fe、Mg、Mn、Cu、S、N生理功能：（1）N是建造植物体的结构物质和调节物质。如：氮是植物有机氮化合物（蛋白质、核酸和磷脂）的主要成分，而这三者又是细胞质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。另外，叶绿素、光敏色素、维生素B、IAA、CTK、生物碱等都含有N，这些物质都是调节生命活动的生理活性物质。（2）N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需。如：N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。1、氮N元素为何被称为生命元素？缺氮症状：植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落。叶片早衰变黄，由下部叶片开始逐渐向上发展（因氮是可运转的元素，故老叶先变黄）。-N-NCKCKCK-N-N氮过量：叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害。N过量N正常N缺乏2、磷生理功能：（1）磷是核酸、核蛋白、磷脂等的重要成分，与细胞的许多代谢有关。（2）磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，参与光合和呼吸过程。（3）磷是植物体内能量转换的重要介质元素。（如ADP和ATP作为能量来源）（4）磷对氮代谢、脂肪代谢和糖代谢有重要作用。缺磷症状：植株矮小，茎、根纤细。分枝、分蘖少。幼芽、幼叶生长停滞。叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。因磷可运转，故症状首先在老叶出现。白菜缺磷油菜缺磷大麦缺磷磷肥过多：叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。3、钾生理功能：（1）钾能提高活细胞中许多酶及功能蛋白的活性，如钾离子可显著激活丙酮酸激酶、苹果酸脱氢酶、果糖激酶、淀粉合成酶等。（2）钾在糖代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。（3）钾是调节植物细胞渗透势的最重要组分。缺钾症状：植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低。叶片失水，叶色变黄，叶边缘焦枯，而叶组织逐渐坏死。由于叶中部生长仍较快，叶子会形成杯状弯曲或发生皱缩。钾是可运转的元素，故缺素症状首先出现在老叶。N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素,故称它们为“肥料三要素”。农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要。4、钙生理功能：（1）钙是细胞壁胞间层中果胶酸钙的重要成分。（2）钙对植物抵御病原菌的侵染有一定作用。（3）钙是一些酶（如ATP水解酶、磷脂水解酶）的活化剂。（4）钙离子是植物细胞信号转导的第二信使。缺钙症状：缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。钙是不易被运转和重复利用的元素，故缺素症状首先表现在幼茎、幼叶上。5、镁生理功能：（1）镁是叶绿素分子的成分，又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶的活化剂，ATP酶的激活剂。（2）镁离子还是多种酶的活化剂，与糖代谢及氮代谢密切相关。（3）镁离子参与蛋白质合成中氨基酸的活化过程。缺镁症状：由于叶绿素合成受阻，使叶片贫绿，症状首先从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色（这是与缺氮症的主要区别）。6、硫生理功能：（1）硫元素在植物体中大部分同化为含硫氨基酸，这些含硫氨基酸是蛋白质的组成成分。（2）硫是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在光合作用和固氮作用中起重要作用。缺硫症状：硫在植物体内不易流动，故首先在幼叶表现缺绿症状，且新叶均衡失绿，呈黄白色，容易脱落。7、铁生理功能：（1）Fe2+/Fe3+是许多与氧化还原相关的酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化物酶等。（2）Fe2+/Fe3+是光合和呼吸电子传递链中的重要电子载体，如细胞色素、铁硫蛋白和铁氧还蛋白等都是含铁蛋白。（3）铁是合成叶绿素所必需的元素。缺铁症状：铁在植物体内不易移动，缺铁时幼芽、幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。玉米-Fe-FeCK-Fe大豆亚麻CK-Fe8、铜生理功能：（1）Cu+/Cu2+是许多与氧化还原相关的酶（如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶）的辅基，在呼吸作用中起重要作用。（2）铜是质体蓝素的成分，参与光合作用的电子传递。缺铜症状：叶片生长缓慢，呈现蓝绿色，幼叶缺绿，随之出现枯斑，最后死亡脱落。小麦缺Cu叶片失水变白9、硼生理功能：（1）硼与花粉形成花粉管萌发和受精有密切关系。（2）硼参与糖的运转与代谢。（3）硼能促进植物根系发育。缺硼症状：植株的有性生殖过程受阻，导致结实减少。根尖茎尖的生长点停止生长，侧根侧芽大量发生，随后侧根侧芽的生长点死亡，而形成族生状。CK-B大豆缺硼的甜菜根。注意变黑心组织10、锌生理功能：（1）锌参与生长素的生物合成（锌是色氨酸合成酶的成分）。（2）锌是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的成分，在氮代谢中起一定作用。缺锌症状：由于生长素合成受阻，导致植物生长受阻，出现“小叶病”，叶片小而脆，并且丛生在一起，叶上出现黄色斑点。CKCK-Zn-Zn大豆亚麻柑桔11、锰生理功能：（1）锰与植物氧化还原和电子传递过程密切相关。（2）锰是叶绿体中光合放氧复合体的组分。（3）锰是维持叶绿素正常结构的必需元素。（4）锰是许多酶（如一些转移磷酸的酶三羧酸循环中的酶）的活化剂。还是硝酸还原的辅助因素。缺锰症状：缺锰时不能形成叶绿素，叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保持绿色，叶片自叶缘开始枯黄，这是缺锰与缺铁的主要区别。黄瓜缺锰缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。12、钼生理功能：（1）钼是硝酸还原酶的组分，参与硝酸还原过程。（2）钼参与豆科植物根瘤菌的固氮过程。（固氮酶是铁蛋白和铁钼蛋白组成的）缺钼症状：植株叶片较小，叶脉间失绿，叶片上有坏死斑点，叶边缘焦枯，向内卷曲。缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。13、镍生理功能：镍是脲酶的必需辅基，它在降解尿素中起作用。缺镍症状：缺镍时，由于尿素不能及时分解而积累，对植物造成毒害，首先造成叶片的尖端和边缘组织坏死，严重时叶片整体坏死。14、氯生理功能：（1）氯是4-氯吲哚乙酸（一种生长素类物质）的组分。（2）在光合作用中Cl-参与水的光解氧化过程。（3）叶和根的分裂需要CI-的参与。（4）Cl-作为K+的电荷平衡成分，在细胞的渗透调节和电荷平衡等起重要作用。缺氯症状：叶片萎蔫失绿坏死，最后变为褐色，同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。草莓叶片的缺素症状植物的有益元素有些元素不是植物的必需元素，但它们对植物的生长发育有积极的影响，这些元素称为植物的有益元素（benefieialelement）。常见的植物有益元素有钠、硅、钴、硒、钒等。植物的有害元素有些元素少量或过量存在时均对植物有不同程度的毒害作用，这些元素称为有害元素。常见的有害元素有汞、铅、钨、铝等。第二节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的区域有些人认为根尖是吸收矿质元素的主要部位，另一些人认为整个根系的表面