11-普通遗传学-细胞质遗传

第十一章细胞质遗传本章重点1、细胞质遗传与核遗传的差异。2、细胞质遗传的特点。3、质核基因间的关系。4、雄性不育：①核不育型、质核互作不育型；②孢子体不育、配子体不育；③生产应用。本章要点•本章重点介绍核外遗传的特点、传递规律以及母性影响的特点与规律，使学生了解遗传的多样性，并介绍植物雄性不育的遗传。•重点内容：细胞质遗传的特点和遗传机制，母性影响的遗传机制。•难点内容：叶绿体DNA，线粒体DNA的传递特点。•概念：雄性不育系、保持系、恢复系、细胞质遗传、母性影响生物的遗传DNA的分布主要在染色体上细胞质内细胞核遗传细胞质遗传（所以说，染色体是DNA的主要载体）例：紫茉莉叶色的遗传细胞核遗传与细胞质遗传孟德尔遗传孟德尔遗传定律：分别来自父母双方的等位基因构成基因型控制生物性状；等位基因间有显隐性关系；非等位基因存在基因互作。孟德尔遗传：遗传方式符合孟德尔遗传定律的基因控制的性状，正反交时子代性状趋于一致，称为孟德尔遗传。第一节细胞质遗传的特点一、细胞质遗传的概念：遗传物质核基因组细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA)中心粒基因组(centrolDNA)动粒基因组(kintoDNA)膜体系基因组(membraneDNA)共生体基因组(symbiontDNA)细菌质粒基因组(plasmidDNA)染色体基因（核DNA）细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。二、细胞质遗传的特点：遗传方式非孟德尔式：杂交后代不表现一定比例的分离，因此，基因定位困难。正交和反交的遗传表现不同。通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。即可传递给其它细胞。真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。母性遗传：精细胞与卵细胞的相对比例正反交差异形成示意图连续回交能将母本的核基因几乎全部置换第二节母性影响母性影响：母体的基因型决定后代表型的现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴。一、母性影响（maternaleffect）的概念：二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。三、椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺雌雄同体（精子和卵细胞都带有相同的核基因），一般进行异体授精，单独饲养时可进行自体授精。椎实螺外壳的旋转方向有右旋和左旋之分，拿一个螺壳的开口对准自己，开口在你右边的就是右旋，开口在你左边的就是左旋。外壳的旋转方向由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）为显性。子代外壳的旋转方向由其母亲的基因型决定，而与父亲及它自己的基因型无关。椎实螺的外壳椎实螺外壳旋转方向的遗传杂交试验的结果：正交组右旋（D/D）♀×左旋（d/d）♂F1（D/d）全为右旋F2（D/DD/dd/d）全为右旋F3（D/DD/d）右旋；d/d左旋F2代中的d/d，其表型与自身的基因型不一致，是由于母亲基因型的效应（影响），延迟至F3才出现3：1的分离比。反交组左旋（d/d）♀×右旋（D/D）♂F1（D/d）全为左旋F2（D/DD/dd/d）全为右旋F3（D/DD/d）右旋；d/d左旋F1代中的D/d，表型与自身的基因型不一致，不因为有D而表现右旋，而是受到其母亲的基因型的影响而表现为左旋。F2延迟至F3才出现3：1的分离比。椎实螺杂交试验结果的解释：母体效应的概念——子代表型不受自身基因控制，由母体的基因型决定后代表型的现象。为什么延迟至F3才出现3：1的分离比？椎实螺的受精卵进行螺旋式卵裂，成体外壳的旋向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，倾向右侧45°则为右旋，倾向左侧45°则为左旋。而纺锤体的方向取决于卵细胞质的特性，即取决于母体染色体上的基因，子代的基因型不能对之作改变，要等到子代产生卵细胞，才能决定下一代的表型，所以延迟了一代。向中线的右侧分裂向中线的左侧分裂椎实螺的卵裂方式母体的基因型如何影响下一代？卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养，滋养细胞（杂合体基因型为D/d）的基因产物可进入卵细胞，未受精卵及胚胎的外壳旋转方向由母体的基因型决定。母体基因型D/D，其卵细胞有D基因产物，后代为右旋；母体基因型D/d，其卵细胞有D和d基因产物，由于D对d为显性，后代亦为右旋；母体基因型d/d，其卵细胞有d基因产物，后代为左旋。椎实螺的母体效应母性影响遗传现象与细胞质遗传十分相似，但不属于细胞质遗传的范畴，是由核基因的产物在卵细胞中积累所决定的。母性影响其3:1分离比例比正常的孟德尔分离晚一代出现，也称为延迟遗传。1、紫茉莉花斑性状遗传：①紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。一、叶绿体遗传的表现：第三节叶绿体遗传表20-8紫茉莉花斑植物杂交的结果母本枝条表型父本枝条表型后代表型白色白色绿色白色白色花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色花斑，绿色，白色绿色花斑，绿色，白色花斑花斑花斑，绿色，白色②柯伦斯杂交试验：杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。试验结果的解释：绿色叶子或花斑叶的绿色部分，其细胞中含正常的叶绿体；白色叶子或花斑叶的白色部分，缺乏正常的叶绿体是一些败育的无色颗粒——白色体。叶绿体来自细胞质中的前质体，能独立复制。细胞分裂时，前质体大都通过卵细胞质传下去，而雄配子中前质体很少或没有。所以，叶绿体的性状大都由结种子的亲本传下去，即后代的叶绿体种类取决于种子产生在哪一种枝条上。二、叶绿体基因组（一）叶绿体DNA（ctDNA）的分子特点1、ctDNA与细菌DNA相似，裸露的DNA；2、闭合双链环状结构；3、多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30~60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。4、单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。举例：烟草叶绿体基因组结构大小：156kb，环状分区（4个区）:86.5kb的大单拷贝区(LSC)18.5kb的小单拷贝区(SSC)两个等同的25kbIR（二）ctDNA基因组成有以下特点：1、基因组由两个IR和一个SSC及一个LSC2、IRA和IRB，编码相同，方向相反。3、ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；4、不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；5、其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上，此和原核及真核生物核tRNA都不相同；6、所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。SSCIRAIRBSSC:shortsinglecopysequenceLSC:longsinglecopysequenceIR:invertedrepeatsLSCFig.19-Thechloroplastgenomeisacircle,dividedbytwoinvertedrepeatsintotheshortsinglecopysequenceandlongsinglecopysequence(GENESⅥFig24.3)表20-6叶绿体基因组的组成地钱烟草水稻反向重复序列10，05825，33920，798短单拷贝序列19，81318，48212，335长单拷贝序列81，09586，68480，592总基因组121，024155，844134，525参考B．Lewin:《GENES》Ⅵ.1997,Table24。31、ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；2、叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；3、叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；4、叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。（三）叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:表20-7叶绿体基因组编码的各种蛋白基因类型拷贝16s1223s124.5s125s12RNA-编码tRNA3037r-蛋白1922RNA聚合酶33基因表达其它22光系统Ⅰ22光系统Ⅱ77细胞色素b/f33类囊体膜H+-ATPase66NADH脱氢酶66铁氧化还原酶33核酮糖BP羧化酶11其它未鉴定2929总计110124参考B．Lewin:《GENES》Ⅵ.1997,Table24。2玉米叶绿体DNA玉米和菠菜的叶绿体基因组图第四节线粒体遗传线粒体电镜照片一、mtDNA的遗传特点1、具有半自主性。2、部分遗传密码与核不同。3、母系遗传（不符合经典遗传定律）。4、在细胞分裂间经过复制和分离。5、突变率极高（比核基因大10-20倍）。6、主要编码与氧化磷酸化过程相关的酶系。二、线粒体遗传的分子基础（一）线粒体DNA的分子特点（二）线粒体基因组的构成（三）线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统（一）线粒体DNA(mtDNA)的分子特点裸露的双链闭合环状分子（也有线性的）基因数目和排列顺序不同。2rRNA+22tRNA+13膜蛋白基因+1氧化代谢所需基因一条为重链（H链）2rRNA+14RNA+12膜蛋白基因，一条为轻链(L链）有2个复制起点，分别复制重链和轻链每个细胞含多个线粒体，每个线粒体含多个mtDNA图20-2线粒体DNA的电镜照片(转引自Russell,1992)（二）线粒体基因组的构成基因组大小变化较大基本遗传信息结构相似蛋白质结构基因、rRNA基因、tRNA基因线粒体数目及mtDNA大小：几种生物的mtDNA生物种类每细胞中线粒体数mtDNA大小(kb)mtDNA与核DNA比值酵母鼠（L细胞）人（Hela细胞）225008008416.216.60.180.0020.01被子植物线粒体基因组一般特征植物名称Plantname线粒体基因组MC（bp）包含基因GenecontentG+C含量G+Ccontent（%）编码序列Codingsequences拟南芥366,9245944.8%37,549（10.6%）甜菜368,7995943.9%34，499（10.3%）油菜221,8535445.2%38,065(17.3%)水稻490,5206243.9%40，065(11.1%)玉米569,6305843.9%35,400(6.22%)烟草430,5976045%39,206(9.9%)高等植物的线粒体基因组是真核生物中最大的，也是结构最复杂的。植物的线粒体基因组大小介于200（Brassicahira:Palmer,1987）~2500kb(Cucumismelovar.reticulatu:Ward,1981)，较动物（哺乳动物线粒体DNA有15-18kb）和真菌的大15-150倍。线粒体基因组1981年，Anderson完成了人线粒体基因组全序列的测定。双链16569bp，其中一条为重链，一条为轻链。基因编码物各不相同。2种rRNA；22种tRNA；13种蛋白质。基因中不含非编码序列，多数情况下，几乎不含终止密码，mRNA在特定区域加PolyA。转录与翻译均在线粒体中进行。DNA不与组蛋白结合。（三）线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统1、半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。人的HeLa细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；