花药发育和花粉粒形成

第三节花药的发育和花粉粒的形成一、花药(小孢子囊)的发育二、单核花粉(小孢子)的形成三、花粉(雄配子体)的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育花药的外形花药的外形一、花药的发育epidermisthinwalledcontainersvascularbundleclinandriumconnective囊壁药室内壁纤维层纤维层唇细胞花药原始体(初生壁细胞)花药壁绒毡层tapetum•细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等•变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核•功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质绒毡层tapetum造孢细胞多次有丝分裂花粉母细胞单核花粉减数分裂花粉母细胞epidermisthinwalledcontainersvascularbundleclinandriumconnective二、小孢子(单核花粉microspore)的形成花粉母细胞pollenmothercell减数分裂meiosis四分体tetrad百合的四分体棉花的四分体三、花粉粒的发育growth和形态结构morphostructure二细胞花粉三细胞花粉FROM花粉囊中花粉母细胞的发育过程有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂生殖细胞pollenmothercelldyadtetradmicrosporesporule精细胞二细胞花粉三细胞花粉两种雄配子体malegametophyte营养细胞nutritivecell•明显不同与生殖细胞：•细胞核结构松散，细胞器较多•内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐为花粉管的生长提供营养生殖细胞sexcell•裸细胞•核大，染色质凝集，具1~2个核仁•细胞质少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体•微管与细胞长轴平行精细胞androcyte•裸细胞•纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状•细胞质很少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器•精子Ⅰ(Svn)：大，与营养核紧密联结•精子Ⅱ(Sua)：小，不与营养核联结不同类型的花粉粒花粉外壁雕纹sculture花粉萌发孔、沟花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据。进行花粉研究的学科称为孢粉学palynology花粉壁pollenwall•外壁：成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶特点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解•内壁：成分：纤维素、果胶质、水解酶花药发生、花粉的发育及形成过程花药药隔及维管束幼花粉囊原表皮孢原细胞平周分裂初生壁细胞平周分裂药室内壁中层绒毡层纤维层(花药开裂)(最后消失)(提供养料,最后消失)花粉囊壁造孢细胞有丝分裂花粉母细胞减数分裂四分体小孢子营养细胞生殖细胞有丝分裂精细胞精细胞表皮成熟花粉(雄配子体)3细胞花粉2细胞花粉营养细胞四、花粉败育和雄性不育•由于种种因素的影响，散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉败育（abortion).•引起花粉败育的原因：减数分裂不正常绒毡层失去作用雄性不育(malesterility)：雄蕊的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的现象。原因：生理或遗传造成。三种类型：花药退化、无花粉或花粉败育。第四节胚珠的发育和胚囊的形成胚珠ovule——种子的前身子房胚珠ovule子房胚珠胚珠ovule——种子的前身豆角豆子•胚珠和胎座胎座苏铁裸露的胚珠胚珠胎座胚珠的构成胎座micropyleouterintegumentinterintegumentnucellusfuniculusmegasporechalazalridgeplacenta一胚珠的发育•胚珠的发育过程:外形与内部结构的变化胚珠的类型orthotropousovuleanatropousovuleHemitropousovulecampylotropousovule百合子房横切:示两个胚珠原基上产生的珠心组织和大孢子(胚囊)母细胞（二）、胚囊的发育和结构(直生胚珠)直生胚珠:珠孔端在上,合点端在下1个2个4个3nnintegumentstamenpistilpetalcalyxreceptacleantipodalcellpolarnucleusoocytesynergidovarywall成熟胚囊的结构与功能反足细胞3:数目不定,通常3个,向胚囊转运物质中央细胞1:可形成次生核,与一精子结合,发育成胚乳助细胞2:为卵细胞提供营养,受精前消失.卵细胞1:雌配子,受精后发育成胚.雌性生殖单位卵细胞oocyte:液泡在珠孔端,合点端细胞壁不连续,细胞器少,代谢弱.助细胞synergid:液泡在合点端,细胞质浓厚,珠孔端壁内突生长形成丝状器,为卵细胞提供营养.中央细胞centralcell:有时形成次生核,与卵细胞和助细胞有密切联系丝状器filiformapparatus胚囊的发育过程孢原细胞周缘细胞造孢细胞形成珠心的一部分分裂长大胚囊母细胞减数分裂四分体3个消失1个发育单核胚囊3次有丝分裂7细胞或8核胚囊卵细胞1个助细胞2个中央细胞1个(含极核2个或次生核1个)反足细胞3个或多个直接发育(水稻、小麦)雌配子体胚珠的结构和组成合点chalazal珠心nucellus胚囊megaspore内珠被外珠被珠孔micropyle珠柄funiculus第五节、开花、传粉与受精一、开花当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或者二者之一已经成熟，这时原来紧包的花被慢慢张开，露出雌、雄蕊，等待传粉，这一现象称为开花。鸢尾花栀子花匆忘我二、传粉传粉(pollination)：Thetransferofpollenfrommicrosporangiatothestigmainangiospermsortodirectlytotheovuleingymnosperms.花粉囊散出的成熟花粉,借助于一定的媒介力量,被送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程,称为传粉。(一)自花传粉和异花传粉及其生物学意义1.自花传粉self-pollinate:条件：两性花,雌雄蕊同时成熟;柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花传粉概念：花粉从花粉囊中散出，落在同一朵花的柱头上的现象闭花受精cleistogamy：一种极端的自花受粉。异花蓳菜为什么会闭花受精•达尔文曾指出，闭花受精是自花传粉植物的一种受精方式。他认为闭花受精能使植物避免大量的花粉被昆虫吃掉，或者能防止花粉因受潮湿而失去繁殖能力。•1980s，美国植物学家敏特和劳德两人，认为植物有花不开，进行闭花受精，是植物所采取的巧妙的节能“策略”，并能过实验证明了观点。研究对象是生长在美洲的大花冠洛玛草。既产生能开的花朵，进行开花受精，同时也产生不开的花朵，而那些不开的花朵内则进行的是闭花受精,。开放的花闭花数量减少水分充足干旱干旱数量增多水分充足水分充足脱落酸增加那缺水水分时，植物体内脱落酸增加，使植物闭花受精。而水分充足时，植物体内赤霉素增加，使植物开花受精赤霉素增加2、异花传粉cross-pollination条件：单性花unisexualflower;两性花bisexualflower:①雌雄蕊不同时成熟②自花受粉有生理障碍③雌、雄异长、异位，不能进行自花传粉。概念：一朵花的花粉传到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上。柱头显出。避免自花传粉的机制两种传粉方式的比较•自花传粉self-pollinate的植物因为雌雄两方遗传性非常相似，所以其后代必然会缺少适应环境的能力，是一种原始的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一些伤害，比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这是进化过程中形成的适应现象。•异花传粉cross-pollination.的因雌雄生殖细胞来源于不同的个体，遗传差异大，后代往往具有强大的生活力和广泛的适应性。因此，在进化过程中逐渐被选择并得到发展，成为大多数被子植物的传粉方式，但其传粉效果应受传粉媒介的影响。（二）风媒花和虫媒花1、风媒花anemophilousflower：以风力传送花粉的方式称为风媒。大部分禾本科都是风媒植物，另如杨树、栎树、桦木及等。特征：植物体先叶开花，多为穗状花序或葇荑花序。花被不显著，没有鲜艳的颜色，也没有香气和蜜腺，雌蕊为增加接受花粉的机会，它的柱头扩展非常显著突出。雄蕊的花丝比较长，花药悬垂在花外，可随风传播。花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送，更多地保证了传粉的机会。自然选择设计了花来与其它的物种沟通，发展出了一系列令人吃惊的精巧的东西视觉的、嗅觉的和触觉的，来捕捉某些昆虫和鸟类，甚至是一些哺乳动物的注意力。M.Pollan2虫媒花虫媒花entomophilousflower的特征•多数有花蜜,有气味;•花大,具鲜艳的颜色,醒目;•花粉粒较大,表面有粘液和纹饰,易粘着旱金莲科,蔓生草本,是围绕着提高生殖效率,避免自花授粉,有着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构3其它的传粉方式•水媒：一些水生被子植物。如金鱼藻、水，苦草属植物等。《自然》：新发现的自花授粉机制——花粉滑动授粉(2004)•中国科学院华南植物园年轻的博士研究生、广东仲凯农业技术学院副教授王英强及其导师张奠湘、陈忠毅研究员.黄花大苞姜黄花大苞姜是不借助外力自花传粉的“先驱”黄花大苞姜的传粉过程•黄花大苞姜是我国特有的姜科多年生宿根草本植物，主要分布在华南的广东广西，生长在高度潮湿的林内石壁或山沟瀑布边石壁上，花果期为5-8月，花期内，通常每天每花序只开一朵花，酷似兰花的黄色花朵在自然状态下开放2天，花在第二天下午15:00以后开始凋谢，花凋谢后约20天蒴果即成熟开裂。•大约早上6:00-6:30时，黄花大苞姜的花开放，花药的花粉囊同时开裂.刚开裂时，油质液浆状的花粉从花粉囊溢出成球形，然后很快铺满于花药面，慢慢流向柱头，约在当天下午15:00开始到第二天早上7:30间，花粉陆续流到柱头的喇叭口，实现自花传粉。大根槽舌兰刷新生殖方式•大根槽舌兰•该植物自花传粉行为最难以置信的一点是，雄蕊竟以完全主动，不借助重力、风力的方式(甚至在两次向上弯曲的过程中还逆重力做功)完成整个授粉行为，堪与动物之间的交配相比。•植物在其系统发育过程中，产生许多变异，以适应不断变化的周围环境。•而植物的花，同样产生了许多奇特的变异，从而保证了物种生存并促进种属的繁衍和发展。•自花传粉就是其中的一种。•BBC：植物私生活，03开花-视频-优酷视频-BBC植物私生活1995纪录片(一)花粉柱头上的萌发湿润型柱头:表面的分泌物能粘住花粉,并为花粉提供营养;干燥型柱头:花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份.花粉吸水膨胀,伸出花粉管.有多个萌发孔的花粉粒,最终只有一个花粉管到达胚囊.三、受精fertilization花粉与柱头的相互识别•只有两亲本在遗传上较为接近,差异既不过大,也不过小,才能完成受精作用.•细胞生物学的研究表明,花粉与柱头间的识别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质膜之间的相互关系.（二）花粉管pollentube的生长•中空花柱道:通道细胞如百合•闭合型花柱:引导组织如白菜(三)被子植物受精过程及其生物学意义珠孔受精:多数植物;合点受精:如核桃;中部受精:少数植物花粉管向化性生长,而且雌蕊分泌的向化性物质是热稳定性的,与钙离子浓度有关;助细胞退化,花粉管进入.双受精doublefertilization:是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程.是被子植物所特有的现象花粉管从丝状器处进入助细胞花粉管顶端孔裂，精子、营养核和少量细胞质释放精子细胞从卵细胞和中央细胞无细胞壁处进入，完成双受精。双受精过程及其生物学意义一个精子与卵结合形成受精卵,并成为二倍体的合子，合子将来发育成为产生新个体的胚；另一个精子与中央细胞极核结合，成为三倍