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0NNtt2,世代不重叠(二)、资源有限条件下种群的增长——logistic方程)1(KNrNdtdN逻辑斯谛方程的重要意义:1,是许多两个相互作用种群增长模型的基础;2,是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型3,模型中两个参数r和K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。最大持续产量为MSY=rK/4(三)、两种模型的差别与联系1,在种群增殖率与环境关系上的反映种群增殖率与环境中有效资源XdtdXmXX1的关系:Malthus方程反映“无关”;Logistic方程反映有“线性”关系;2,在种群增殖速度与种群密度的关系Malthus方程为直线相关;Logistic方程为对称抛物线;dtdXX3,两种模型的种群密度动态变化特征Malthus方程为指数增长曲线;Logistic方程为S型增长曲线拐点在处;mX21(四)、自然种群的数量变动1,种群的波动导致种群在环境容纳量周围波动的原因:•环境的随机变化•时滞或称为延缓的密度制约•过度补偿性密度制约(a)减幅振荡;(b)稳定极限周期;(c)混沌动态2,种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。如害虫、害鼠以及水体富营养化等的爆发。3,种群的衰落与灭亡(五)种群的调节1,外源性种群调节理论•非密度制约的气候学派•密度制约的气候学派2,内源性自动调节理论•行为调节—温-爱德华(Wyune-Edwards)学说4,生物入侵•内分泌调节—克里斯琴(Christian)学说当种群密度超过一定限度时,领域的占领者要产生抵抗,不让新个体进来,种群中就会产生一部分‘游荡者’或‘剩余部分’认为社群行为是一种调节种群密度的机制。认为当种群数量上升时,种内个体经受的社群压力增加,加强了对中枢神经系统的刺激,影响了脑垂体和肾上腺的功能,使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍,•遗传调节—奇蒂(Chitty)学说认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。当种群数量较低并处于上升期时,自然选择有利于低密度型,种群繁殖力增高,个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是,当种群数量上升到很高的时候,自然选择转而有利于高密度型,个体间进攻性加强,死亡率增加,繁殖率下降,有些个体可能外迁,从而使种群密度降低。(六)、经典集合种群模型具备什么条件,一个系统才能成为典型的集合种群呢?Hanski认为应具备下面4个条件:1,适宜的生境以离散斑块形式存在,这些离散斑块可被繁育种群(localbreedingpopulations)占据。2,即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则,集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去,从而形成大陆—岛屿集合种群。3,生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。4,各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步,那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。Levins的模型假定:•大量的大小相同的离散生境斑块。•斑块相互间通过迁移被程度相同地连接在一起。•斑块只分为占领和未被占领两种。•所有种群有恒定的灭绝风险。•侵占率与当前被占领的斑块(侵占者之源)比例P及当前未被占领的斑块(侵占目标)比例(1-P)成正比。则P的变化速率为:ePPcPdtdP)1(式中c和e分别为侵占和灭绝参数。P的平衡值为:ceP1所以,在平衡状态时被占领的生境斑块比例将随e/c比值的减少而上升。只要e/c<1,集合种群将能持续存在下去。Levins模型尽管简单,但它明确了典型集合种群动态的一个关键属性:集合种群若要持续存在,再侵占率必须高到足以补偿灭绝,并使集合种群大小在很小时能够增长;另外e/c<1表明,一个被空白斑块包围的局域种群(当P很小时)在其生存期(1/e)内必需至少建立一个新种群才能使集合种群续存下去。这一重要的阈值条件类似于能够使一个寄生者在寄主种群中扩散的条件。种群灭绝的风险随斑块面积的增大而减小,侵占的概率随生境斑块平均隔离度的增加而减小。四、种群的空间分布格局组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群的空间分布格局(Spatialdistributionpattern)是指:(一)分布格局的三种类型1,随机的(random)2,均匀的(uniform)随机分布(Randomdispersion)指个体分布完全和机率相符合。每个个体的出现都有同等的机会。这种分布在自然界中不常见。种群内的各个个体之间保持一定的均匀的距离。当有机体能够占有的空间比其所需要的为大时,则在其分布上所受到的阻碍较小,这样就使种群中的个体常呈均匀分布。在自然情况下,均匀分布最为罕见。3,成群的(clumped)种群内个体分布不均匀,形成许多密集的团块状。在自然情况下,大多数植物种群常呈成群分布。(二)分布格局类型的判定常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数比率,即mS2mS2011==>均匀分布随机分布成群分布五、生命表、存活曲线和种群增长率1,生命表种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组或生活态级出生率、死亡率,甚至包括迁移率在内的信息综合表。一般的人口生命表格式或构成,表头依序是:x:年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:在x龄级开始时的标准化的存活个体数dx:从x到x+1期标准化的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡数ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年Lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数Tx:龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数藤壶的生命表2,生命表的类型A,图解生命表Begon和Mortimer在1976年专为高等植物设计的一种图解生命表成熟植株Nt成熟植株Nt+1时间:t时间:t+1种子(Nt×F)种子(Nt×F×g)Fgep存活率生殖Nt+1=(Nt×F×g×e)+(Nt×p)B,同生群生命表(cohortlifetable)统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。年龄级(每龄3个月)x存活数(每一季的)ax存活数(标准化)lx死亡数(标准化)dx死亡率qx亏损度Kxlgax-lgax+1该龄级的单株平均种子数Bx01234567884372252731614454153010008576253751716417.53.56014323225020410746.214.243.56—0.1430.2710.4000.5440.6260.7220.8001.0000.0670.1370.2220.3420.4260.5560.6990300620430210603010—早熟禾的同生群生命表C,特定时间生命表(timespecificlifetable)在同一时间内,用收集到的植物样地内一个种群所有个体的年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。xlxdxqxLxTxexaxkx1510152025303510003111111997200000099771460646373790501211111050653321100.52.04.63.93.12.31.40.5674241755047444138355.9541.2530.0620.0660.0710.0760.0823.555云杉种群静态生命表3,存活曲线存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnx栏对x作图即可得存活曲线。存活曲线有三种类型:A,I型:曲线凸型B,II型:曲线呈对角线型C,III型:曲线凹型4,K—因子分析雁过无痕整理出品有需要者请与下载后站内信告知邮箱地址将电邮提供PPT格式版本第五章生物种及其变异与进化一、生物种的概念Mayr(1982):物种是由许多群体组成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。物种的特点:•生物种是由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系起来的个体的集合。•物种是自然界真实存在的。•物种是一个可随时间进化改变的个体集合。•物种是生态系统中的功能单位。二、物种的遗传变异与选择1,基因、基因库和基因频率基因:是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构,由两个等位基因构成。等位基因在染色体上占据的位置叫座位,二倍体生物个体在每个座位上有两个等位基因(相同或不同)。种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。在种群中不同基因所占的比例,即为基因频率。哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinbergfrequencies):是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰(如突变、选择、迁移、漂变等)的种群中,基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。2,变异、自然选择和遗传漂变渐变群:地理亚种:适合度(fitness):以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出,如果以W表示适合度,m表示基因型个体生育力,l表示基因型个体存活率,则W=ml。变异是自然选择(naturalselection)的基础。遗传漂变(geneticdrift):遗传漂变的强度决定于种群大小,种群越大,遗传漂变越弱;种群越小,遗传漂变越强。种群大小的倒数,通常用作遗传漂变强度的指标。自然选择和遗传漂变是两种进化动力。选择系数(s)=1–相对适合度(w)。漂变强度:种群大小的倒数。1/N自然选择和遗传漂变是两种进化动力(evolutionaryforces)3,遗传瓶颈和建立者效应在新建同类群的时候,由于抽样引起的等位基因频率的变化。由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经历一次锐减后再恢复时出现,这种现象称为∽。遗传瓶颈:建立者效应:4,表型的自然选择类型自然选择有3种基本方式来改变表型的频度分布。这取决于选择是否有利于频度分布的一侧、中间表型或是分布的两侧。•定向选择:选择有利于表型分布中的某一尾。当一个新优势种等位基因出现的时候,定向选择就开始起作用。基因型A1A1A1A2A2A2总计频率p22pqq21适合度w11w12w22对下一代的贡献p2w112pqw12q2w22w=p2w11+2pqw12+q2w22选择后的p2w11/w2pqw12/wq2w22/w基因型频率1同一位点的两个等位基因在选择前后的基因型频率•稳定选择有利于种群中靠近性状频度分布中的众数,而那些处在频度分布两尾的个体,其适合度相对较低。•分裂选择如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度,而它们中间的表型适合度低,则选择是分裂的或歧化的。生态学家认为,自然选择不仅局限于个体。除个体单位外,可能还有下列几个生物学单位的选择:•配子选择(gameteselection):选择对基因频率的影响发生在配子上,称为配子选择。•亲属选择(kinselection):如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高,并且亲属个体具有同样的基因,则可出现亲属选择。亲属选择对种群的社会结构有重要影响。•群体选择(groupselection):一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群,自然选择可在小群间发生,称为群体选择。•性选择(sexualselection):动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争,如雄鸟、雄鱼具有美丽的色彩,雄鹿有发达的角等。4,物种形成基因流(geneflow)描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。地理物种形成学说(geographicaltheoryofspeciation)1),地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开,阻碍了种群间个体交换,使种群间基因流受阻。2),独立进化:两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。3),生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制,即使两种群内个体有机会再次相遇,彼此间也不再发生基因流,因而形成两个种,物种形成过程完成。生物种由繁殖隔离机制来保持。5,物种形成的方式一般可分为三类:1)异域性物种形成与原来种由于地理隔离而进化形成新种,为异域性物种形成。2)邻域性物种形成新种形成在相邻种群。3)同域性物种形成新种从原来种群分布区内出现。
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