第三章-昆虫疾病流行学

第三章昆虫疾病流行昆虫疾病流行学（EpizootiologyofInsectDiseases）是研究病原、寄主和环境相互作用与昆虫疾病发生流行规律的科学。昆虫疾病流行学是昆虫病理学的一个分支学科，由Steinhaus（1949）首次提出昆虫疾病流行学原理，从此这一学科逐步得到了发展。其主要内容包括：与疾病流行有关的病原微生物种群问题，寄主昆虫种群问题，疾病的感染、传播、流行因素等问题。一、昆虫疾病流行学中的概念二、影响昆虫疾病流行的主要因素三、昆虫流行病模型的建立一、昆虫疾病流行学中的概念（一）疾病的概念（二）动物流行病（Epizootic）的定义流行病是指在广大地区内感染生物种群中大量个体的疾病，种群中现患率急剧增加而呈暴发状态。昆虫病原经过传播扩散和再侵染，可使病原扩大到昆虫的整个种群，在自然界中形成疾病的流行，而起到抑制种群的作用。在自然条件下，以昆虫的病毒流行病最为常见，真菌流行病次之，细菌性流行病又次之，而原生动物、线虫和立克次体的流行病则偶发。地方病（Enzootic）是指动物地方性的疾病，是指经常存在某一地区和某一种群的疾病，通常发病率不高。地方病与流行病并没有绝对的界限，两者并不是对立的。（三）昆虫疾病流行学中的一些概念1.现患率（Prevalence）在一特定时间受危害的寄主数量（或危险种群的比例）。现患率是一个很重要的测定概念，是昆虫疾病流行学中最常用的比率，但经常与发病率相混淆。2.发病率（Incidence）为一定时间间隔内特定种群中新病例的数量。发病率（I）仅为新病例，而现患率（P）包括新的与老的病例，因此，除了致死或可痊愈的疾病，现患率总大于发病率。两者的关系还可用公式来表示，现患率随发病率与疾病的持续期（D）的乘积而变，如果疾病处于稳定状态（即发病与持续期随时间而固定不变），则P＝ID。3.感染率（Infectiverate）感染（Infection）一种病原微生物侵入易感寄主引起可测的病理变化。感染率R和表观感染率r是动物流行病学和植物病害流行学中两个重要参数，用来描述与解释种群中的发病状况。（1）感染率（R）为单位时间内单位接种物下的平均感染率，或者是单位时间内单位感染组织中疾病增长的速率。（2）表观感染率（r）是寄主中单位感染组织上疾病的增长率。r和R的关系类似于现患率和发病率的关系，环境因子或其他因子可以在病原体的侵染力和新病原的产生量等两方面影响到R，而r除了在这两方面受到影响外，还可能受到潜伏和非感染时期的影响。4.传播率（Transmissionrate）传播是病原或寄生物从感染源进入新寄主的过程。当一种病原由一种感染寄主转移到另一种感染寄主时，可以不经过任何介体直接传播，也可以通过一种或几种中间介体进行间接传播。因此，传播是一个比感染更宽的概念，因为感染过程只是传播的一个组成部分。对传播率有不同的定义。对于单个寄主间的接触而造成的水平传播，传播率即定义为相互接触的感病与易感寄主数量的比例常数。二、影响昆虫疾病流行的主要因素（一）病原1.病原的致病力（Virulence）和感染力（Infectivity）致病力（Virulence）是从量的方面表示病原体对寄主的致病程度。致病性（Pathogenicity）是从质的方面表示病原体对寄主产生疾病的能力。感染力则是指病原体从一个昆虫寄主传染到另一个昆虫寄主的能力。•流行病的强度可随致病力的提高而增加。ED50、LD50、LC50、LT50•许多病原微生物的致病力，主要是通过产生毒素、酶及其他代谢产物来体现：Bt晶体毒素；白僵菌产生蛋白分解酶、脂肪分解酶和几丁质酶对昆虫表皮物质起破坏作用；病原病毒则在虫体细胞内增殖。•昆虫病原体的致病力，可用人为方法来增强。应用物理方法、化学处理或生物学方法，会增强病原微生物的致病力。•病原体的致病力和感染力，两者不一定是一致的，有时高致病力的病原，其感染力并不一定高。2.病原在自然界中的存活力（Capacityofsurvive）影响致病力及感染力的，从病原体本身来说，是它们本身的存活力。病原物可以在寄主栖息地的非生物（物理的）或生物环境中滞留和存活。•土壤是最有利于昆虫病原存活的自然贮存库，微孢子虫、乳状菌及白僵菌孢子、多角体病毒和线虫。•有不少病原体可以在土壤表面上的植株上、森林落叶层内、寄主死体或粪便中存活。气候条件如日射、干燥、温度、降雨等，均能影响病原的活力。•各种病原物还可以在初生、次生或替代寄主及载体的活体内滞留，并且有不同的滞留能力和存活能力。寄主种群是病原存活的主要场所，病原体在被感染的虫体内存活，在同年或下一年病原可持续地从这一代感染寄主传到下一代。病原也可在非易感性的捕食动物的消化道中滞留，例如松柏锯角叶蜂的核多角体病毒可以通过捕食蝽的消化道，乳状病菌可通过鸟类和小型哺乳类，苏云金杆菌也可通过鸟类和小型动物，某些微孢子虫可通过鸟类和捕食性昆虫等。3.病原的密度（Density）昆虫病原种群密度是决定疾病是否流行的一个重要因子。环境中病原体的存在数量，与疾病的流行有关，寄主的发病和疾病的流行需要一定数量的病原。•高病原密度可以增加病原与寄主个体相互接触，导致寄主快速死亡和高的死亡率。•将不同剂量的病原引入寄主栖息地，寄主死亡率与病原的剂量具有一定的相关性。•当病原密度处于感染阈值密度或以上时，病原则广泛传播，疾病流行发展迅速。当疾病大流行后，寄主种群大量死亡，病原密度增高。4.病原的扩散能力（Capacityofdisperse）病原主要依赖物理因子和生物因子来扩散。有些病原可以通过自己的活动进行扩散。•病原可借助风、雨水、河流等物理因子进行扩散。大多数真菌孢子，易被风带走。在森林中，雨水被认为是传播昆虫病毒的重要因子。•病原可通过传播者而扩散，这些生物因子包括感染的初生、次生或替代寄主以及被污染的载体。感病昆虫的移动，对病原扩散起到重要作用。如感染杆状病毒后的鳞翅目和叶蜂类昆虫，有向植株高处爬的趋势，在树或作物的顶部死去，表皮破碎后释放出病毒。杆状病毒在印度棕榈独角仙成虫的中肠细胞内大量增殖，被感染的细胞脱落到肠腔中，在虫粪上可以见到病毒。取食感病昆虫的寄生和捕食性生物（昆虫和鸟）是传播昆虫病原的重要载体，病原可以在这些载体生物的消化道中滞留。人为因素如交通、运输、各种农事活动等，也可以将病原或死虫进行传播和扩散，造成疾病的流行。5.病原的侵染（Infection）和传播（Transmission）传播：根据病原微生物在寄主种群中转移方式的不同，传播可分为两大类型：（1）水平传播：病原从寄主一个个体传到另一个个体，而不是从亲代传到子代的传播，即为水平传播。水平传播可能在寄主同世代内或不同世代间发生，在某些昆虫病原类型中水平传播很普遍。通过水平传播昆虫病原进入寄主体内的途径主要有两种途径。（2）垂直传播：病原直接从亲代转移到子代的传播方式即为垂直传播。通过垂直传播，病原可以从寄主一个世代转移到下个世代，也称先天性的、母系的或遗传的。现在已知道垂直传播是自然界很多病原的主要传播途径。昆虫病原微生物侵入的途径因病原种类不同而不同，主要有两种途径：（1）由口部经消化道侵入：在自然条件下，昆虫病原经口进入虫体是最普遍的。如大多数细菌、病毒和原生动物以及立克次体、线虫和某些真菌。（2）由体壁或气管侵入：如大多数真菌和某些线虫，可从昆虫体壁或气管直接侵入。在线虫中，具有刺针或尖锐齿的感染阶段线虫可直接穿刺寄主体壁侵入。某些线虫还可经气孔和肛门侵入寄主体腔。在多数真菌中，分生孢子可在寄主体壁上发芽，产生芽管直接穿透或形成特殊结构称为附着器，然后穿入体壁。一些真菌的分生孢子能侵入某些昆虫张开的通气孔，在那里发芽、穿透气管壁开始感染。•垂直传播：直接从亲代转移到子代，是病毒、微孢子虫传播的重要方式。•大多数寄主昆虫垂直传播完全通过母系故称母性或母体介导的垂直传播。这种感染可产生两种特定方式，这取决于病原是否在卵巢内（经卵巢）或在卵表面（经卵表）。经卵巢传播，病原在雌成虫体内通过感染卵巢与相关生殖结构而进入卵内。感染可直接侵入胚胎或经口摄入病原，后者指孵化时或将要孵化的胚胎从卵黄中摄入病原。卵巢传播在蚊虫无包涵体虹彩病毒和大多数微孢子虫中占优势，其中许多种直接在雌虫寄主内特定的发育周期形成特殊孢子，这些孢子的唯一功能是感染卵巢。经卵表传播，感染阶段污染卵外表面并且寄主幼虫在孵化时吃掉卵壳，从而摄入病原。经卵表传播是鳞翅目和膜翅目昆虫大多数杆状病毒和质型多角体病毒垂直传播的主要方式。•父体介导的垂直传播也已经观察到，但不普遍。直接通过感染的精子使亲代卵细胞感染。果蝇西格马病毒更多是在交配期间通过性交感染雌虫后转移到卵，如某些微孢子虫和核型多角体病毒。昆虫病原微生物主要传播途径和各类群病原发生频率病原类群水平传播途径垂直传播途径通过虫体开放部位通过体节母系介导父系介导口肛门气门直接介体间接经卵巢经卵表直接性交病毒细菌真菌原生动物线虫+++++++++++++－－－－+－－+－+－－++++++++－+－+－－++－+++－+－+－－－－+－－+－注：“+++”=高，“++”=中等，“+”=低，“—”=不知道。（二）寄主1.寄主的易感性（Susceptibility）易感性是生物受某种刺激的影响或受某寄生物或病原侵害的倾向状态。抗性（Resistance）•不同虫种或同种昆虫的不同种群对某一病原的易感性不同•同种易感昆虫的不同发育阶段对某一病原的的抵抗力也不同。•温度、湿度、光照和辐射、食物、化学物质以及一些病原微生物等都可以影响昆虫对病原的易感性。温度是影响昆虫易感性和病原物在寄主体内繁殖的最重要的外部物理因子，过高或过低温度的激应状态对感病寄主有害。昆虫经X-射线和γ射线处理后，影响对微生物病原的易感性。食物质量影响昆虫对病毒的易感性。某些化学杀虫剂和辅助剂能提高昆虫对病原的易感性，从而产生增强感染作用的结果。2.寄主的种群特性昆虫种群中疾病的流行虽与寄主对病原的易感性和抗性程度有一定关系，但更受制于种群的特性结构。种群的密度、数量动态、性比、年龄组配、空间分布、扩散、聚集等对流行病都有不同程度影响。•传染性疾病流行在宿主种群密度高时发展明显，较高的种群密度使未感病和感病寄主之间，寄主与病原之间的互相接触增加，增加感染的可能性。被感染的寄主越多，则病原产生的越多，因此疾病流行。自然界中流行病常出现于寄主种群密度增大时，病原物起密度制约的作用。•雄性叶蜂较雌性幼虫多蜕一次皮，因此感染病毒的机会增多。有些病毒可以通过雌蜂的产卵传给下一代，增加后代的感染机会。•年龄组配也同疾病的流行有关，不同龄期的昆虫对病原的抗性不同。一般低龄种群抵抗力弱，中龄幼虫抵抗力较强，老龄种群种质水平下降，疾病易流行。•核型分布和负二项分布集中，疾病较易流行，而均匀分布和泊松分布相对分散，疾病不易流行。3.寄主的行为寄主昆虫的行为和扩散可影响病原物的传播。感病寄主的移动使病原扩散，病原物随寄主的呕吐物、粪便以及死后分解的虫尸而沉积在环境中。•昆虫由于感病后，会产生一些异常的行为。如鳞翅目幼虫感染NPV。•在某些情况下，昆虫产卵行为也可以有助于病原的传播和疾病的流行。昆虫可以通过感病雌虫产下的卵把病毒一代传到下一代，在雌虫感病期间，飞行并在不同场所产卵，可以将病毒扩散到相当大的范围，建立起多个病毒源中心，从这些地方将病毒病蔓延开。•昆虫的其它行为，如有些昆虫具有同类相残现象、取食感病虫尸、个体间的刷擦行为等都有利于病原在昆虫种群内的传播，使疾病迅速流行。（三）环境1.生物因子与昆虫疾病的发生和流行有关的生物因素，除了病原和寄主外，还有病原微生物通过传播者而扩散，这些传播者包括昆虫的天敌、蜘蛛、螨类、鸟类和其他脊椎动物等。2.气象因子包括温度、湿度、阳光、风、雨等气象因素。（1）温度：是影响昆虫疾病流行最重要的物理因子。温度对疾病流行的作用很复杂，可以影响昆虫的感受性、病原的存活力以及病原和寄主二者的相互关系。（2）湿度：是对昆虫种群疾病影响的第二重要因素，并在很多真菌和线虫疾病流行