植物生理学全课程讲义(修正版)

植物生理学讲义-1-植物生理学绪论一植物生理学的定义和内容研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异1物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物]→体外无机物[CO2H2O]→植物再利用2能量转化光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能3信息转化[1]物理信息：环境因子光、温、水、气[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸4形态建成种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子5类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应植物生命活动的“三性”v植物的整体性v植物和环境的统一性v植物的变化发展性Ø植物生命活动的特殊性1有无限生长的特性2生活的自养性3植物细胞的全能性和植株的再生能力强4具有较强的抗性和适应性5植物对无机物的固定能力强6植物具有发达的维管束植物生理学的内容1、植物细胞结构及功能生理﹕2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系光合、呼吸作用→生长、分化水分、矿物质运输发育、成熟(功能代谢生理)(发育生理)↖↗环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)二植物生理学的产生与发展（一）萌芽阶段（16以前世纪）*甲骨文：作物、水分与太阳的关系*战国时期：多粪肥田*西汉：施肥方式*西周：土壤分三等九级*齐民要术：植物对矿物质及水分的要求轮作法、“七九闷麦法”（1）科学植物生理学阶段1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）1627年，荷兰VanHelmont，水与植物的关系1699年，英国WoodWard，营养来自土壤和水18世纪，Hales,植物从大气获得营养1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧2年，瑞士DeSaussure，灰分与生长的关系2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）Ø1840年，德国Liebig建立矿质营养说。Ø1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世Ø和他同时代的法国学者G.Boussingault证明植物不能利用空气中的N2Liebig和G.Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志Ø1859年，Knop和W﹒Pfeffer用溶液培养法证明植物生长需要营养。Ø19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。Ø1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》Ø1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人：Sachs。植物生理学两大先驱：Pfeffer，Sachs（三）现代植物生理学阶段从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。v1958，Sterward细胞全能性实验论证v光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现v钙调素研究三我国植物生理学发展概况（1）1949年以前Ø1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。Ø20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人（2）1949年至今---植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先殷宏章的作物群体生理研究沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。四、植物生理学的展望（一）20世纪80年代以来发展特点1研究层次越来越宽广Ø微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子Ø宏观﹕个体→群体→群落→生物圈2研究手段的现代化植物生理学讲义-2-3学科间相互渗透4理论联系实际（二）植物生理学的展望1植物生理学本身的发展物质的转变;能量的转变;信息的传递2植物生理学的应用研究*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。3、21世纪植物生理学发展前景Ø“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。Ø从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。五、植物生理学学习方法1、辨证唯物主义观点生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的2、实践的观点;3、进化发展的观点思考题Ø什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？Ø植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？Ø21纪植物生理学发展特点及前景？Ø中国的植物生理学的过去、现在和未来？Ø如何才能学好植物生理学？本课程的重点：植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。本课程的难点：第一章植物的水分代谢水分代谢过程:吸收、运输、散失【重、难点提示】6课时讲授植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。第一节水在植物生命中的意义一、水的主要性质极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。二、水的生理生态作用1、水是细胞质的主要成分2、水是代谢过程的反应物质3、水是物质吸收和运输的良好溶剂4、水维持细胞的紧张度5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件6、水能调节植物周围的小气候：以水调温以水调肥以水调气以水调湿三、水分在植物体内存在状况1植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同2水分存在形式：自由水、束缚水束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失*冰点低，不起溶剂作用*决定原生质胶体稳定性*与植物抗逆性有关自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大*冰点为零，起溶剂作用*与代谢强度有关自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；比值小，代谢弱、抗性强3植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸收水分的三种形式:1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式3代谢吸水：需代谢提供能量现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用一、扩散与集流1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）2、集流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水植物生理学讲义-3-从土壤溶液流入植物体特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道二、植物细胞的渗透性吸水渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。（一）相关概念1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。1mol该物质所含的自由能。3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw)注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势。ψW=水的化学势ՄW–纯水的化学势ՄW0/偏摩尔体积VW=ΔՄW/VW。ψW单位：1巴（bar）=0.987大气压（atm）=105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0水总是从水势高处向水势低处流*温度越高，水势越大*压力越大，水势越大*溶液越浓，水势越小（二）植物细胞是一个渗透系统细胞壁：透性膜原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜细胞渗透作用的三种情况：（1）细胞ψW》外界ψW，细胞失水，质壁分离（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原（3）细胞ψW=外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（三）植物细胞水势的组成：Ψw=ψs+ψp+ψg+ψmΨs：渗透势Ψp：压力势Ψm：衬质势Ψg：重力势1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。对一种溶液来说，ψw=ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值ψs大小取决于溶质颗粒总数1M蔗糖ψs1MNaClψs（电解质）测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）2、压力势-—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw（2）ψp〈0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw（3）ψp=0，质壁分离时，壁对质无压力3、重力势重力势Ψg——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。4.衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值ψm〈0，降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和ψm=--0.01MPa,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw=ψs+ψp*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw=ψm*初始质壁分离细胞：ψw=ψs*水饱和细胞：ψw=0（五）细胞水势与相对体积的关系细胞吸水，体积增大、ψs、ψp、ψw增大细胞吸水饱和，体积最大、ψs、ψp，ψw=0细胞失水，体积减小，ψs、ψp、ψw减小细胞失水达初始质壁分离ψp=0，ψw=ψs细胞继续失水，ψs、ψp可能为负ψw《ψs（六）细胞间的水分移动相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。思考：以下论点是否正确，为什么？1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。2、若细胞的ψp=-ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。三、细胞的吸胀作用吸水吸胀作用—