第七章-生物群落的动态

1生物群落的动态第七章2第四节外来物种入侵第三节物种多样性变化第二节群落演替第一节群落变化类型3第一节群落变化类型任何生命系统都处于不断变化中，生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以min、h和d计算的，植物的生长发育和生产力则以a计，至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落动态类型如表7－1所示。4持续时间变化类型举例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化持续时间变化类型举例天蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律。年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化表7－1群落变化类型5一、按照演替的延续时间划分1.世纪演替延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模塑造而发生，即群落的演化。2．长期演替延续达几十年，有时达几百年，森林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。3.快速演替延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但这以弃耕面积不大和种子传播来源就近为条件。6二、按演替的起始条件划分1．原生演替(primarysuccession)开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)的群落演替。2.次生演替(secondarysuccession)开始于次生裸地(如森林砍伐迹地、弃耕地)上的群落演替。78次生演替910三、按基质的性质划分1．水生演替(hydrorarchsuccession)演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。2．旱生演替(xerarchsuccession)演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。11四、按控制演替的主导因素划分1.内因性演替这类演替的一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，因此可以说，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。122．外因性演替这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替(由气候的变动所致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致)。13五、按群落代谢特征划分1．自养性演替自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩地衣草本灌木乔木的演替过程。14裸地草地灌木林林地152．异养性演替异养性演替如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特强，有机物质是随演替而减少的，图7-1的对角线代表群落生产(P)与群落呼吸(R)相等，对角线左侧是PR，属自养性演替，右侧PR，属异养性演替。因此，P/R比率是表示群落演替方向的良好指标，也是表示污染程度的指标。16图7-1群落按代谢特征分类(Odum,1971)171.亚顶极(subclimax)达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。如内蒙古高原典型草原气候顶极是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段，为亚顶极。一、演替顶极学说(一）单元顶极第二节群落演替182.偏途顶极(disturbanceclimax或disclimax)也称为分顶极或干扰顶极。是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部的气候顶极是夏绿阔叶林，但因常受火烧而长期保留在松林阶段。再如内蒙古高原的典型草原，由于过牧的结果，使其长期停留在冷蒿阶段。193.前顶极(preclimax)也称先顶极。在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原气候区域内，在较湿润的地方，出现森林群落就是一个前顶极。4.超顶极(postclimax)也称后顶极。在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片段。20（二）多元顶极论由英国的A.G.Tansley(1954)提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极(edaphicclimax)、地形顶极(topographicclimax)、火烧顶极(fireclimax)、动物顶极(zooticclimax)等。21一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。22（三）顶极—格局假说Whittaker(1953)提出了种群格局顶极理论(populationpatternclimaxtheory)。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuouityclimaxtypes)，构成一个顶极群落连续变化的格局。23（一）去除植被的影响1.蒸腾作用的消失蒸腾1毫升水需耗能2.45×106J，砍伐前用于蒸腾作用的能量每hm2达6.99×1012J(为入射能总量的13%，为生长季入射能的37%)，每年蒸发的水分约为3×106kg/hm2。由于蒸腾作用的消失，这部分能量对采伐迹地产生相当大的热负荷，使土壤增温(0～2.5cm增温8℃，10～15cm增温3℃)，土壤湿度增加，有效水分贮存能力降低，地表径流大增（图7-3）。二、群落演替与功能过程24图7-3森林皆伐后每年夏季水文状况的变化(1965.11.12伐林并保持裸地）(Bormann,1981)图例：●———●有林区；▲———▲伐林区25去除植被后，径流中几乎所有离子浓度均明显高出林地(图7－4)，毁林后3年期间溶解物净损失总量达有林地的8倍，其中氮损失增加160倍，可见植被去除后，大量营养物质随径流而排出系统之外。养分损失在伐林后第2年达到高峰，第3年有所下降，这是由于第3年开始易于分解的物质的量限制了养分的输出。2.生物地球化学循环26图7-4林间溪水溶解离子浓度●———●有林区▲——▲伐林区273.土壤可侵蚀性增加去除植被后，由于径流增加，使流水冲刷和搬运的能力加强，土壤的可侵蚀性比植被覆盖地区提高10.4倍。由于径流与土壤可侵蚀性增强，径流中的微粒物质也大大增加。毁林区去除植被后3年内流失的微粒物质比对照区高出10倍。28（二）植被的恢复过程种子对植被恢复过程起着重要作用。由于伐林的干扰，促进埋藏种子的发芽，其幼树生长迅速，形成大致同龄的不同种群。随着时间的推移，上层树木的优势度由寿命较短、生长较快的阳性树种过渡到寿命较长、生长较慢的阴性树种(图7－5)。29图7-5不同耐阴性树种的发展趋势30恢复前恢复后31露天煤矿的植被恢复32（三）生物调节的恢复生物调节的恢复主要依赖于第一性生产力的恢复。HubbardBrook试验结果表明，采伐迹地上植被生产力可迅速恢复。伐后2年，NPP约为55年生未伐群落的38%，LAI达3；第4年，皆伐迹地上的NPP与LAI已达55年生未伐群落的水平。与原生群落不同的是，这一时期对NPP的贡献主要来自开拓树种(Prunus等)，这些种充分利用了皆伐后的空间及异养过程增强所形成的可利用资源。33但NPP不可能无限制地增加，14年生的Prunus林地上NPP达1076g/（m2a），而40～45年生的Acer、Fagus林地上NPP为957g/（m2a），说明NPP在更新期达最高值。随着植被的恢复，地表迹流量明显减少，溶解物质的浓度及其丢失量也明显减少(图7－6)。生物量积累速率的变化直接影响到生物地球化学过程。一般而言，在生态系统积累期有稳定的生物量积累趋势（图7-7）。34图7-6径流中溶解物质与微粒的输出(Ikeus,1978)○—○皆伐区,●—●对照区35图7-7假定的生物量积累趋势A.稳定的理想条件下生物量积累趋势B.不利因素影响下生物量积累趋势a.好年头;b.旱年;c.低温年;d.虫害发年36（四）群落的发展与稳态在皆伐几百年后，当一个生态系统的活生物量与总生物量开始围绕一个平均值波动时，即达到稳态，但应指出，达到稳定的生态系统，是处于A、B、C态不断变化中，故称之为波动斑块稳态(shifting-mosaicsteadystate)。看图7-8，7-9，7-10，7-11。37图7-8去除植被后生态系统发展的两个模型（a）渐近线模型;b）Bormann模型38图7-9皆伐后生态系统活生物量的变化39图7-10森林皆伐后生物量的变化(根据200个10m×10m样地的JABOWA模拟）40图7-11林地皆伐后500年的变化趋势（a）径流输出;（b）总生物量储存速度;（c）排出水中溶解物质的输出41（五）关于生态系统发展模型的讨论1.最大生物量Odum渐近模型中认为最大生物量在稳态阶段，HubbardBrook的生物量积累模型显示最大生物量在积累期的末期。422.P/R比率Odum渐近模型指出，总第一性生产量与总呼吸量之比(P/R)在早期阶段大于1，发展到稳态接近于1，因此，P/R比率将是生态系统相对成熟程度的一个功能指标。HubbardBrook实验说明，更新期与过渡期P/R1，积累期R/P≈1，因此不能无条件地把P/R比率作为生态系统发展过程的功能指标。433.种的多样性如以1m2样地上种子植物的种类作为种多样性指标，HubbardBrook的平均种数在新近皆伐地上最高，积累期的中期最低，不像Odum所指出的多样性总是随发展进程而增加。在更新与发展期，由于皆伐导致生境多样性降低，到稳定期达到最高。444.生态对策Odum认为在群落发展初期有利于r-选择，到成熟阶段有利于K-选择。HubbardBrook实验证明，在更新期的确有利于r-对策种，在积累期，K-对策种最占优势，这时空间资源被占满并发生强烈竞争，到了波动斑块稳态阶段，表现为更新期与积累期的混合，K-选择与r-选择同时存在。455.生物地球化学循环Odum模型未涉及水文、溶解物质和微粒输出等问题，但这在生态系统的发展中起重要作用。陆地生态系统养分的输出与生物量的积累密切相关，可以用相对的输出特征作为系统稳定性的指标，低而稳定的溶解物质和微粒的输出表示系统的稳定，较高而不稳定的输出表示不稳定。它们之间的相关关系及其生态系统发展过程中的动态可用图7－12概括，此图说明在积累期要比波动斑块稳态期更为封闭。466.抗干扰能力生态系统受到干扰后再恢复到原来的能力是系统稳定性的重要标志，一般称作稳定性－恢复力(stability-resilience)，它由于内部与外部的干扰而变化。一般讲，积累期呈现最低的生物地球化学输出与最高的稳定性。47（一）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境；与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。三、控制演替的几种主要因素48（二）群落内部环境的变化由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉采伐后的林间空旷地段，首先出现