第八章--生态系统的一般特征

1第八章生态系统的一般特征2第一节生态系统的基本概念英国植物生态学家A.G.Tansley在研究中发现气候、土壤和动物对植物生长、分布和丰盛度都有明显的影响。于是他在1935年首先提出了生态系统（ecosystem）的概念——“生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上各种大小和类型的基本单元，这就是生态系统”。3美国著名生态学家OdumE.P.和OdumH.T.兄弟二人对生态系统概念的发展作出过杰出的贡献。从上世纪50年代以来，OdumE.P.就一贯强调生态系统研究工作的重要意义，在营养动态和能量流动方面提出了许多新思想和新方法，并创建了生态学和社会科学相结合的模式。4生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与环境之间通过不断的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。地球上的森林、草原、荒漠、海洋、湖泊、河流等，不仅它们的外貌有区别，生物组成也各有特点，但都是生物和非生物构成的一个相互作用、物质不断循环、能量不停流动的生态系统。5生态系统的范围和大小并没有严格的限制。小到一滴水，大到整个海洋，甚至整个地球上的生物圈，都可以称为一个生态系统。陆生生态系统的空间范围一般在1~105m之间；海洋生态系统的空间范围通常要比陆生生态系统大，在102~106m之间。6生态系统的边界可能很清晰，也可能是模糊、过渡的。在生态系统边界划分上一定要注意尺度，根据研究问题的特征，用与生态系统的规模相当的尺度分析边界。同样，研究过程中生态系统的时间尺度也是不一致的。7寻找自然生态系统持续稳定性的机理，是研究生态系统规律的主要目的。近年来，无论是国内还是国外，又把自然生态系统进一步扩展为包括经济和社会的复合生态系统。马世骏等（1993）在探讨人类生态学的基础上，提出了社会-经济-自然复合生态系统（Social-Economic-NaturalComplexEcosystem）模型。该模型反映当代许多社会问题，或多或少关系到社会体制、经济发展状况和生态系统的真实情况。8第二节生态系统的组成与结构生态系统中的生物根据其在生态系统中发挥作用和地位的不同，可划分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。因此，生态系统的基本组成可以概括为：非生物环境、生产者、消费者和分解者。任何一个生态系统都是由生物系统和环境系统共同组成，二者缺一不可。如果没有非生物环境，生物就没有了生存的空间。（图8-1）9图8-1生态系统组成成分10一、生态系统基本组成（一）非生物环境非生物环境包括能源、气候、基质和介质，以及参加物质循环的无机元素和化合物，联系生物和非生物成分的有机物质等。11（二）生产者生产者（producer）包括所有绿色植物和可进行光能和化能自养的细菌。生态系统的生产者能进行光合作用，固定太阳能，以简单的无机物质为原料制造各种有机物质，不仅供自身生长发育的需要，也是其他生物类群以及人类食物和能量的来源，是生态系统中最基础的成分。12绿色植物13（三）消费者消费者（consumers）是指不能用无机物直接制造有机物，直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物的异养生物（heterotrophs）。根据营养方式的不同，消费者可分为食草动物（herbivores）、食肉动物（carnivores）、大型食肉动物或顶级食肉动物（topcarnivores）。14食草动物又称为植食动物，直接以植物体为营养的动物。如水域生态系统中的浮游动物和底栖动物，陆地生态系统中马、牛、羊以及啮齿类，这些食草动物统称为一级消费者（primaryconsumers）。15食肉动物又称为肉食动物，以食草动物为食者。例如，池塘中某些以浮游动物为食的鱼类，以食草动物为食的捕食性鸟兽。它们统称为二级消费者（secondaryconsumers）。16大型食肉动物或顶级食肉动物即以食肉动物为食者。例如池塘中的黑鱼或鳜鱼，草原上的鹰隼猛禽等。它们可统称为三级消费者（tertiaryconsumers）。17（四）分解者分解者（decomposers）都是异养生物，包括细菌、真菌、放线菌及土壤原生动物和一些小型无脊椎动物等。是把动植物残体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量。其作用刚好与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统亦将不复存在。18二、生态系统的结构特征结构（structure）是生态系统内各要素相互联系、相互作用的方式，是生态系统的基础属性。生态系统的结构特征主要表现在三个方面：空间结构、时间结构和营养结构。生态系统各要素之间最本质的联系是通过营养来实现的，具体体现于食物链和食物网。19（一）空间结构生态系统空间结构可以分为垂直结构和水平结构两方面。生态系统在形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同需要的生物种各自占有一定的空间，具有明显的分层现象（stratification），构成生态系统的垂直结构。20如在欧亚大陆北方针叶林生态系统中，最上层（树冠层）栖息着柳莺、交嘴和戴菊等；森林中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；灌木层中栖息着莺、苇莺和花鼠等；地被层和草本层中栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、榛鸡）、兽类（黄鼬）和各种鼠形啮齿类；最下层是蜘蛛、蚂蚁等在土层上活动；土层以下还有蚯蚓、蝼蛄等昆虫。如在池塘中，大量的浮游植物聚集在水的表层；浮游动物和鱼、虾等多生活在水中；在底层沉积的淤泥层内外有大量的细菌等微生物。21（二）时间结构生态系统随着时间的变动结构亦发生变化。一般有三个时间度量，一是长时间度量，以生态系统进化为主要内容；二是中等时间度量，以群落演替为主要内容；三是以昼夜、季节等短时间的变化。22生态系统短时间结构的变化反映了植物、动物等为适应环境因素的变化而引起整个生态系统外貌上的变化。随着气候季节性交替，生物群落或生态系统呈现不同的外貌就是季相。例如，热带草原地区一年中分旱季和雨季，生态系统在两季中差别较大；温带地区四季分明，生态系统的季相变化也十分显著。温带草原中一年可有4~5个季相。23（三）营养结构1.食物链和食物网生物能量和物质通过一系列取食与被取食的关系在生态系统中传递，各种生物按其事物关系排列的链状顺序称为食物链（foodchain）。“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”、“螳螂捕蝉，黄雀在后”这都是食物链形象地说明。在食物链中每一个资源消费者反过来又成为另一个消费者的资源。Elton(1942)是最早提出食物链概念的人之一，他认为由于受到能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般由4~5个环节构成。24自然界中常常是一种动物以多种生物为食物，同一种动物可以占几个营养层次，如一些杂食动物。生物之间实际的取食与被取食关系并不像食物链所表达得那么简单，各种生物成分通过食物传递关系存在一种错综复杂的普遍联系，这种联系似一张无形之网把所有生物都包含在内，使它们彼此间都有某种直接或间接的关系，因此称为食物网（foodweb）。图8-2就是食物网的一个例子。25图8-2一个陆地生态系统的食物网262.食物链的类型自然生态系统中主要有三种类型食物链，即牧食食物链（grazingfoodchain）、寄生食物链（parasiticfoodchain）和碎屑食物链（detritusfoodchain）。牧食食物链又称为捕食性食物链（predatoryfoodchain），是以绿色植物为基础，从食草动物开始的食物链，其构成方式是：植物→植食性动物→肉食性动物。这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环境。例如：草原上的青草→野兔→狐狸→狼；湖泊中的藻类→甲壳类→小鱼→大鱼。27碎屑食物链又称为分解链（decompositionchain），是以死的动植物残体为基础，从真菌、细菌和某些土壤动物开始的食物链，如动植物残体→蚯蚓→动植物残体→微生物→土壤动物等。以往人们更多的关注捕食食物链而忽略了碎屑食物链的重要价值。在森林中，有90%的净生产是以食物碎屑方式被消化掉的。即使在大型食草动物十分发达的草原生态系统中，被吃掉的牧草通常也不到植物生产力的1/4，其余部分也是在枯死后被分解者分解。28可见牧食食物链和碎屑食物链在生态系统中往往同时存在（如图8-3），相辅相成地起着作用。图8-3两大类型的食物链间的关系（引自E．P．Odum,1983）293.营养级和生态金字塔食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，简单的图解方法无法完全表达，为了进一步深入定量研究，生态学家提出了营养级（trophiclevels）的概念。处于食物链某一环节上的所有生物种的总和称为营养级。例如，作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以绿色植物为食的动物都属于第二营养级，即草食动物营养级。第三营养级包括所有以草食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级和第五营养级。30生态系统各个营养级之间的量值自基础营养级向上排列，呈现出下大上小的类似金字塔的结构称之为生态金字塔（ecologicalpyramids），又称生态锥体。这种数量关系可采用个体数量单位、生物量单位、能量单位来度量，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为数量金字塔（pyramidofnumbers）、生物量金字塔（pyramidofbiomass）和能量金字塔（pyramidofenergy）[图8-4]。31图8-4生态锥体32第三节生态效率生产者在生产过程中总会有大量资源不能转化成产品而损失掉，为了比较转化能力的差异，生态学上采用类似经济学中效率的概念。各种资源在营养级之间或营养级内部转移过程中的比值关系，常以百分数表示，被称为生态效率（ecologicalefficiencies），或转移（transferefficiencies）。由于能量的可比性和便利性，所以一般用能量为基础计算。生态效率的定义有多种，较为混乱，T．T．Kozlovsky(1869)曾做过评述，提出最重要的几个，并说明之间的关系。33一、常用的几个能量参数摄取量（Ｉ）：表示一个生物所摄取的能量。对植物来说，Ｉ代表被光合作用所吸收的太阳能。对动物来说，Ｉ代表动物吃进的食物能。同化量（Ａ）：表示在动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来说是指在光合作用所固定的太阳能，常以总初级生产量（ＧＰ）表示。34呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。它以有机物的形势累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是指净初级生产量（ＮＰ）。对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的能量，即Ｐ＝Ａ－Ｒ。35利用以上参数可以计算生态系统中能流的各种效率。营养级位内的生态效率用以量度一个物种利用食物能的效率，即同化能量的有效程度；营养级位之间的生态效率则来量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。36二、营养级位之内的生态效率（一）同化效率同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用固定的能量比例。或被动物摄食的能量中被同化的能量比例。同化效率即其中n为营养级数。一般肉食动物的同化效率比植食动物要高些，因为肉食动物的食物在化学组成上更接近其本身的组织。37（二）生长效率包括组织生长和生态生长效率。即通常植物的生长效率大于动物，大型动物的生长效率小于小型动物，年老动物的生长效率小于幼年的，变温动物的大于恒温动物的，通常生物的组织生长效率高于其生态生长效率。38三、营养级位之间的生态效率（一）消费效率（或利用效率）营养级的净生产量营养级的摄入量消费效率nn1营养级的净生产量营养级的同化量利用效率nn1即即nneNPIC1nneNPAU1即即39（二）林德曼效率这是R．L．Lindeman在经典能流研究中提出的，它相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量值比值视为林德曼效率，即营养级摄取食物营养级摄取食物林德曼效率nnpIAp