第十章-生态系统的物质循环

1第十章生态系统的物质循环2第一节物质循环的一般特点1第二节水循环2第三节气体型循环3第四节沉积型循环4第五节有毒有害物质循环5第六节放射性核素循环6第七节生物地化循环与人体健康73一、物质循环的概念生态系统的物质循环（nutrientcycle）又称生物地球化学循环（biogeochemicalcycle），它是指生态系统内的各种化学元素及其化合物在生态系统内部各组成要素之间及其在地球表层生物圈、水圈、大气圈和岩石圈（包括土壤圈）等各圈层之间，沿着特定的途径从环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行着反复循环变化的过程。第一节物质循环的一般特点4生物地球化学循环根据物质循环的范围不同分为地球化学循环（地质大循环）和生物循环（生物小循环）两种基本形式。地球化学循环(geochemicalcycle)是指化合物或元素经生物体的吸收利用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以残体或排泄物的形式将物质或元素返回环境，经过五大自然圈（大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈）循环后再被生物利用的过程。地球化学循环的时间长、范围广，是闭合式的循环。5生物循环（biologicalcycle）是指环境中的元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，再为生产者吸收、利用，生物循环的时间短、范围小，是开放式的循环。6二、物质循环的模式生态系统中的物质循环可以用库(pool)和流通(flow)两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库。在库里，该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量，并且通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。（图11-1)7图11-1池塘生态系统中库与库流通的模式图（孙儒泳等，1993）8物质循环的速率在空间和时间上是有很大变化的，影响物质循环速率最重要的因素有：（1）循环元素的性质：循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用方式的不同所致；（2）生物的生长速率：这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度；（3）有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。9三、物质循环的特点1．物质不灭，循环往复物质和能量在转化过程中都只会改变形态而不会消失，但物质循环不同于能量流动，能量衰变为热能的过程是不可逆的，它会最终以热能的形式离开生态系统，而物质是循环往复的。物质在生态系统内外的数量都是有限的，而且是分布不均匀的，但是由于它能在生态系统中永恒地循环，因此，它就可以被反复多次地利用。102．物质循环与能量流动不可分割，相辅相成能量是生态系统中一切过程的原动力，也是物质循环运转的驱动力。物质是组成生物、构造有序世界的原材料，是生态系统能流的载体。能量的生物固定、转化和耗散过程是物质由简单的无机形态变为复杂的有机结合形态，再回到简单无机形态的循环再生过程。可见，任何生态系统的存在和发展，都是物质循环与能量流动同时作用的结果。113．物质循环的生物富集按耗散结构理论和十分之一定律，能量在食物链流动中随营养级的上升而不断减少。但物质在食物链流动中则与能量流相反，一些物质化学性质比较稳定，被生物吸收固定后可沿食物链积累，如DDT、六六六等；另一些物质或元素为结构物质，在流动中也可沿食物链积累，如氮、钙等，它们在食物链流动中随营养级上升浓度不断增加。124．生态系统对物质循环有一定的调节能力生态系统的物质循环受稳态机制的控制，有一定的自我调节能力。这表现在多方面：如物质循环与能量流动的相互调节与限制;非生物库对外来干扰的缓冲作用;各元素之间的相互制约;各种生物成分对物流变化的反馈调节等。循环中每一个库和流，因外来干扰引起的变化，都会引起有关生物的相应变化，产生负反馈调节使变化趋向减缓而恢复稳态。135．物质循环中生物的作用生物在物质循环中也是物质存在的最生动形式。没有生物的光合固定和吸收同化，物质便不能从大气库、水体库及土壤岩石库中转移出来；没有生物的吸收、分解释放，物质也不能再回到原来的库中。由于生物的生命活动，物质便由静止变为运动，从而使地球有了生气和活力。146．各物质循环过程相互联系，不可分割水循环对其他物质的循环运动非常重要。没有水循环，其他物质循环便不能全面有效地进行，更不能被生物利用而实现其在各物质库间的运动。反过来，其他物质的循环状况对水循环也会产生影响。如碳循环局部失调导致的大气中CO2浓度升高引起的“温室效应”，影响了水循环过程。15四、生物地球化学循环的类型生物地球化学循环可分为三大类型，即水循环(watercycle)、气体型循环(gaseouscycle)和沉积型循环(sedimentarycycle)。生态系统中所有的物质循环都是在水循环的推动下完成的，因此，没有水的循环，也就没有生态系统的功能，生命也将难以维持。水循环是物质循环的核心。16在气体循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，循环与大气和海洋密切相联，具有明显全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体的形式参与循环过程。17沉积型循环的主要蓄库与岩石、土壤和水相联系，如磷、硫循环。沉积型循环速度比较慢，参与沉积型循环的物质，其分子或化合物主要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的、缓慢的、单向的物质转移过程，时间要以千年来计。18一、全球的水循环水循环受太阳能、大气环流、洋流和热量交换所影响，通过蒸发冷凝等过程在地球上进行着不断地循环，降水和蒸发是水循环的两种方式，大气中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通过蒸发进入大气中。因此，水循环是由太阳能推动的，大气、海洋和陆地形成一个全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的中心循环。第二节水循环19水的主要蓄库是海洋。在太阳能的作用下通过蒸发把海水转化为水汽，进入大气。在大气中，水汽遇冷凝结、迁移，又以雨的形式回到地面或海洋。当降水到达地面时，有的直接落到地面上，有的落在植物群落中，并被截留大部分，有的落在城市街道和建筑物上，很快流失。到达土壤的水，一部分渗入土中，一部分作为地表径流而流入江河湖海。河流、湖泊、海洋表层的水及土壤中的水再通过不断蒸发作用进入大气。(图11-2)20图11-2全球水循环(Smith,1974)21二、生态系统中的水循环生态系统中的水循环包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。植物在水循环中起着重要作用，植物通过根吸收土壤中的水分。与其他物质不同的是进入植物体的水分，只有1％～3％参与植物体的建造并进入食物链，被其他营养级所利用，其余97％～99％通过叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环。例如，生长茂盛的水稻，一天大约吸收70t/hm2的水，这些被吸收的水分仅有5％用于维持原生质的功能和光合作用，其余大部分成为水蒸气从气孔排出。22大气750植被610土壤1,580海洋生物3可溶解有机碳＜700沉积物150深海38,100河流化石燃料及水泥生产4,000海面1,020第三节气体型循环23一、碳循环碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45％以上是碳。据估计，全球碳贮存量约为26×1015t，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中，其次是贮存在化石燃料中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳或存在于大气中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循环形式是从大气的二氧化碳蓄库开始，经过生产者的光合作用，把碳固定，生成糖类，然后经过消费者和分解者，在呼吸和残体腐败分解后，再回到大气蓄库中。(图11-3)24图11-3生态系统中的碳循环25二、氮循环氮是构成蛋白质和核酸的主要元素，在生物学上具有重要意义。氮循环过程非常复杂，很多环节都有微生物参加，循环性能极为完善。(图11-4)虽然大气化学成分中氮的含量非常丰富，有78%为氮，然而氮是一种惰性气体，植物不能够直接利用。因此，必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。氮被固定后，才能进入生态系统，参与循环。26图11-4生态系统中氮循环27一、磷循环磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程都需要磷的参与，磷是核酸、细胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸键在腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)之间可逆地转移，它是细胞内一切生化作用的能量。它还制约着生态系统，尤其是水域生态系统的光合生产力。因此，磷循环是促进生物圈功能过程的基础。(图11-5)第四节沉积型循环28图11-5生态系统中的磷循环29二、硫循环硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石圈，但它在大气圈中能自由移动，因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积相，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物分解和自然风化作用进入生态系统。化能合成细菌能够在利用硫化物中含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转变成硫酸盐；这些硫酸盐一部分可以为植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸盐和化石燃料中的无机硫，再次进入岩石蓄库中。(图11-6)30图11-6生态系统中的硫循环31一、有毒有害物质循环的一般特点有毒有害物质的循环是指那些对有机体有毒有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。第五节有毒有害物质循环32这些物质一经参与生态系统的循环，它们像其他物质循环一样，在食物链营养级上进行循环流动。所不同的是大多数有毒物质，尤其是人工合成的大分子有机化合物和不可分解的重金属元素，在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被排除，而被生物体同化，长期停留在生物体内，造成有机体中毒、死亡。这正是环境污染造成公害的原因。33二、有毒有害物质循环实例(一)DDTDDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它是一种化学性能稳定、不易分解且易扩散的化学物质，易溶于脂肪并且积累在动物的脂肪里，很易被有机体吸收，一旦进入体内就不能排泄出去，因为排泄要求水溶性。因此大量使用DDT这类非自然的物质，对生态系统构成了明显的危害。34生态系统通过以下两个途径吸入人类喷洒的DDT并经过食物链加以富集。一是经过植物的茎、叶及根系进入植物体，在体内积累起来，被食草动物吃掉再被食肉动物所摄取，逐级浓缩；二是喷洒的DDT落入地面，经过土壤动物，例如吃土壤中有机物碎片的蚯蚓等，再被地上的食虫动物如小鸡所捕食，小鸡再被鹰等食肉鸟所捕捉，逐级浓缩，这种通过食物链加以浓缩的过程称之为富集，或生物放大。图11-7说明了母乳中DDT和PCB（多氯联苯）含量与三个月以上的胎儿身体中含量的关系。35图11-7母乳与未出生婴儿身体中DDT和PCB的含量(Ahlheim，1989)单位：mg/kg36图11-8从浮游生物到水鸟的食物链中DDT质量分数(×10-6)的增加(Ahlheim，1989)37(二)汞汞是一种具有高度毒性的非生命必需元素，汞在生物体内易与中枢神经系统的某些酶类结合，因而容易引起神经错乱，如疯病、精神呆滞、昏迷以至死亡。此外，汞和一种与DNA一起发生作用的蛋白质形成专一性的结合，这是汞中毒引起先天性缺陷的原因。当汞进入生态系统中，被环境中特定的微生物转化为汞的有机化合物，如甲基汞，它是一种脂溶性的有机汞化物，比无机汞毒性高50～100倍，且更易被其他生物所吸收，其毒性也明显增加，进入人体可分布全身，尤其进入肝、肾，最后到达脑部，且不易排泄掉。(图11-9)38图11-9自然界中的汞循环(仿SmithRL,1980)39一、放射性污染的特点和人类生存环境中的其他污染相比，放射性污染有以下特点：(1)一旦产生和扩散到环境中，就不断对周围发出放射线，永不停止。其半衰期即活度减少到一半所需的时间从几分钟到几千年不等。(2)自然条件的阳光、温度无法改变放射性同位素的放射性活度，人们也无法用任何化