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第九章神经系统的功能第一节神经系统功能活动基本原理一、神经元和神经胶质细胞(一)神经元人中枢1000亿、直径4–150um1.神经元的基本结构与功能基本结构树突轴突胞体轴丘、始段:可传导冲动的发生部位接受信息轴突:传导兴奋神经末梢:释放神经递质基本功能接受和传递信息,对信息分析综合,对生理功能进行调控部分神经元有内分泌功能。2.神经纤维及功能(1)神经纤维兴奋传导1)神经纤维传导兴奋的特征2)影响神经纤维传导速度(NCV)的因素有髓:V(m/s)≈直径×6神经纤维的分类特征:完整性绝缘性双向性相对不疲劳性根据传导速度分类(哺乳动物周围N)A(α、β、γ、δ),B,C根据纤维直径和来源分类Ⅰa、Ⅰb、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(2)神经纤维的轴浆运输顺向快速线粒体、囊泡、分泌颗粒410mm/d顺向慢速微管、微丝1-12mm/d逆向205mm/d狂犬、破伤风病毒3.神经的营养性作用神经的营养性作用(trophicaction)功能性作用神经末梢营养性作用(二)神经胶质细胞支持和引导神经元迁移(星形胶质)隔离作用(星形胶质)修复和再生作用(小胶质和星形胶质)免疫应答作用(星形胶质)参与脑屏障形成(星形胶质、脉络丛上皮和室管膜细胞)物质代谢和营养作用(星形胶质)稳定细胞外的钾浓度(星形胶质)参与某些活性物质的代谢(星形胶质)二、突触传递突触(synapse)的概念:指一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触处所形成的特殊结构(一)电突触传递(二)化学性突触传递1.定向突触传递2-3nM3.电突触传递•(1)突触的微细结构•(2)突触的分类•(3)突触传递过程:电-化学-电7.5,20-40nm•突触的分类2.非定向突触联系无特化的突触前后膜曲张体与突触后成分不一一对应,1曲张体递质作用较多突触后成分曲张体与突触后的间距20nm,有的400nm;递质扩散距离远近不等,传递时间长短不一兴奋性突触后电位(EPSP)兴奋→脊髓0.5ms→后膜去极化Na+、K+抑制性突触后电位(IPSP)超极化(Cl-内流)4.突触后电位突触后电位5.动作电位在突触后神经元的产生三、神经递质和受体(一)神经递质神经递质(neurotransmitter)神经调质(neuromodulator)递质:指由突触前神经元合成并在末梢释放,特异性作用于突触后膜受体,并产生后电位的信息传递物质。调质:调节信息传递,增强或削减递质的效应递质的鉴定突触前神经元内有前体、酶系、能合成该递质递质储存于突触小泡内,冲动抵达末梢,小泡内递质释放入突触间隙递质释放→后膜受体→生理效应存在递质失活的酶或其他失活方式有特异的受体激动剂和拮抗剂(二)受体(receptor)指细胞膜或细胞内能与某些化学物(递质、激素等)特异性结合并诱发特定生物效应的特殊生物分子。配体(ligand)激动剂(agonist)拮抗剂(antagonist)受体亚型M1-M5;N1-N2α1-α2;β1-β3突触前受体α2激活机制:G-蛋白耦联受体(促代谢型受体):毒蕈碱、肾上腺素能、肽类递质受体等离子通道型受体(促离子型受体):烟碱、部分氨基酸受体(三)人体内主要的递质和受体系统1.乙酰胆碱及其受体胆碱能纤维释放ACh作为递质的神经纤维(cholinergicfiber)。在周围神经系统:自主N节前纤维、大多数副交感节后纤维(少数纤维释放肽类或嘌呤类)、支配小汗腺和骨骼肌血管的舒血管纤维、支配骨骼肌的纤维胆碱能受体:以ACh为配体的受体。毒蕈碱受体(M受体muscarinicreceptor)大多数副交感节后纤维支配汗腺和骨骼肌血管的舒血管节后纤维烟碱受体(N受体nicotinicreceptor)自主神经节神经元的突触后膜神经肌肉接头终板膜胆碱能受体分布及效应心脏-支气管平滑肌+ACh+M胃肠平滑肌+膀胱逼尿肌+Atropine虹膜环行肌+消化腺和汗腺+等美加明-ACh+NN1节神经元+-N2骨骼肌+筒箭毒-十烃季铵2.NE、E及其受体肾上腺素能纤维肾上腺素能受体:能与NE或E结合的受体。肾上腺素能受体血管+α子宫+虹膜辐射肌+NA小肠-β1心肌+血管-β子宫-β2小肠-支气管-酚妥拉明α普洛萘尔βα1哌唑嗪α2育亨宾β1心得宁-β2心得乐-丁氧安美托洛尔(心得安)分类主要成员多巴胺多巴胺5-羟色胺5-羟色胺组胺组胺氨基酸类(+):谷氨酸、门冬氨酸、(-):γ-GABA、甘氨酸肽类P物质、阿片肽、下丘脑调节性多肽、脑-肠肽等嘌呤类腺苷、ATP气体类NO、CO3.其它递质及其受体系统三、反射活动的基本规律(一)反射分类和中枢(二)反射中枢整合非条件反射条件反射形成时间先天、种族性的后天学习、训练形成数量有限,不易改变无限,有易变性中枢部位低位中枢高级中枢(大脑皮层)意义初步适应环境,随环境变化不断形成对个体生存和种新反射,更好地适应族繁衍有重要意内、外环境变化义(三)中枢神经元的联系方式人体中枢N系统传出N元数十万传入N元1-3倍,中间N元更多。1.单线中枢神经元的联系方式辐散式聚合式2.辐散聚合3.链锁和环式连锁状、环状图后放(五)中枢兴奋传播的特征单向传播中枢延搁0.3-0.5ms总和兴奋节律的改变与多N元接替、突触后N元功能状态有关后放对内环境变化敏感和易疲劳缺氧、CO2、麻醉剂等刺激突触前,兴奋传递持续几ms-几s,递质耗竭有关(六)中枢抑制1.突触后抑制2.突触前抑制传入侧支性抑制(交互抑制)回返性抑制传入侧支性抑制使不同中枢活动协调起来回返性抑制使N元活动及时终止,同一中枢内N元活动步调一致突触前抑制突触前抑制的机理:12级B+→释放GABA→激活AGABAA受体→A的Cl-电导↑→传到A的AP幅度↓(轴浆内[Cl-]高于轴浆外[Cl-]→A的RP↓)→进入A的Ca2+↓→A释放的递质↓→运动N元EPSP↓感官二、躯体和内脏感觉(一)感觉传入通路1.躯体感觉传入通路(1)丘脑前传入系统痛、温觉→后角→交叉到对侧→→→脊髓丘脑侧束触-压觉→→后角→交叉到对侧(大部)→脊髓丘脑前束位置、运动觉→后索→薄、楔束核→交叉到对侧内侧丘系浅感觉(躯干四肢)后外侧腹核深感觉(躯干四肢)本体感觉痛、温→三叉神经脊束核触-压、本体→三叉神经主核、中脑核交叉对侧三叉丘系头面部后内侧腹核(2)丘脑的核团感觉接替核(躯干四肢→后外侧腹核;头面→后内侧腹核;内听、外视)联络核非特异投射核(髓板内核群:中央中、束旁中央外侧核等)(3)感觉投射系统特异投射系统非特异投射系统感觉投射系统特异投射系统定义:感觉接替核及其神经通路特点:专一、点对点的投射功能:引起特定感觉,激发大脑皮层发出传出神经冲动非特异投射系统定义:髓板内核群及其神经通路特点:弥散功能:维持与改变皮层的兴奋性12级(二)躯体和内脏感觉代表区1.体表感觉代表区第一感觉区:Brodmann第二感觉区:中央后底部到脑岛,正立、双侧本体感觉区:中央前回4区内脏感觉区:混杂在体表感觉区、第二感觉区、运动辅助区视觉区:枕叶听觉区:颞叶嗅觉区和味觉区:边缘叶前底部;中央后回底部(三)躯体和内脏感觉1.本体感觉2.触压觉3.温度觉4.痛觉(1)痛觉的定义和特点(2)致痛物质K+、H+、5-HT、缓激肽、前列腺素、降钙素基因相关肽和P物质等(3)感受器和传入纤维Aδ–快痛C-慢痛(4)躯体痛(深部痛)定位不明确,可伴恶心、呕吐、出汗和血压的改变骨、肌腱、关节损伤→邻近骨骼肌持续收缩→缺血→痛进一步加剧(Lewis’P,K)(5)内脏痛内脏痛:与皮肤痛相比,有以下特征:痛疼定位不清楚疼痛引起缓慢,但持续时间长对扩张性、牵拉性刺激敏感,对切割、烧灼不敏感常引起不愉快的情绪反应,伴恶心、呕吐、心血管和呼吸活动的改变牵涉痛:牵指某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。机制:会聚学说和易化学说常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区心胃胰胃胰肝胆囊肾阑尾前面观后面观肾牵涉痛的易化学说示意图第三节神经系统对躯体运动的调控一、运动的中枢调控概述(一)运动的分类反射运动:特定感觉刺激引起,有固定运动轨迹随意运动:对感觉刺激反应或主观意愿发动,运动方向、轨迹、V和时程可随意改变节律运动:随意开始和停止,运动一旦开始便不需意识参与自动重复进行,如咀嚼二、脊髓对躯体运动的调控(一)运动传出的最后公路1.脊髓和脑干运动神经元α、γ、βα→最后公路会聚到α神经冲动:随意运动、调节姿势、协调不同肌群的活动2.运动单位:一个脊髓α运动N元或脑干运动N元及其所支配的全部肌纤维组成的一个功能单位。眼外肌6-12肌纤维四肢肌(三角肌)2000肌纤维γ、β(二)脊休克(spinalshock)概念:人或动物在脊髓与高位中枢离断后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的的现象表现表现:骨骼肌紧张性减低甚至消失、外周血管扩张、血压下降、发汗反射消失、大小便潴留。时间:蛙:几分,犬:几天,人:几周、几月。顺序:屈、健反射→对侧伸肌、骚爬反射变化:屈肌反射↑,伸肌反射↓原因:(三)脊髓对姿势的调节1.对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射2.牵张反射概念:有神经支配的骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。腱反射:类型肌紧张:腱反射概念:快速牵拉肌肉时发生的牵张反射潜伏期0.7ms意义:了解神经系统的功能状态肌紧张概念:缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射意义:维持躯体姿势牵张反射的机制感受器肌梭:长几个毫米,囊内6-12肌纤维传入NIa、II类纤维长度感受器γ-环路肌梭和腱器官(张力感受器)α运动神经元梭内肌纤维II类传入Ia类传入γ运动神经元腱器官Ib类传入土Ia类传入纤维三、脑干对肌紧张和姿势的调节1.脑干对肌紧张的调控去大脑僵直网状结构抑制区与易化区大脑皮层运动区前庭核纹状体、小脑前叶2侧部小脑前叶蚓部++延髓网状结构腹内侧延髓网状结构背外侧脑桥被盖、中脑中央灰质和被盖、下丘脑、丘脑中线核群网状脊髓束γ1.γ-僵直2.α-僵直(切除小脑前叶)13切断Ⅷ对脑神经212级去大脑僵直四、大脑皮层对运动的调控(一)大脑皮层的运动区1.大脑皮层运动区主要运动区中央前区(4区)运动前区(6区)特征:交叉性面N→下部面肌舌下N→舌肌代表区的大小与运动精细程度有关倒置Brodmann4、6(二)运动传出通路皮层脊髓束皮层脊髓侧束80%延髓椎体交叉→四肢远端肌肉→精细、技巧皮层脊髓前束20%白质前连合交叉→躯干、双侧四肢近端肌肉→姿势、粗大运动动作皮层脑干束顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束≈皮层脊髓前束→近端肌肉粗略运动和姿势调节红核脊髓束≈皮层脊髓侧束→四肢远端肌肉精细运动调节五、基底神经节对运动的调控结构包括:尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质功能随意运动的产生和稳定、肌紧张调节本体感受传入冲动信息处理与基底神经节有关的疾病震颤麻痹(帕金森病)肌紧张过强、运动过少表现:全身肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板,静止性震颤(4-6次/秒)病变部位:双侧中脑黑质-多巴胺能神经元变性(直接通路↓、间接通路↑)治疗:L-DOPA→症状好转2.舞蹈病(亨廷顿病,Huntingtondisease)表现:不自主的上肢和头部舞蹈样动作,伴肌张力降低病变部位:双侧新纹状体病变(间接通路↓、直接通路↑)治疗:利血平→耗竭DOPA六、小脑对运动的调控(一)前庭小脑-绒球小结叶控制躯体平衡。(二)脊髓小脑-蚓部和半球中间叶协调随意运动、调节肌紧张。(三)皮层小脑-半球外侧部运动编程第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节一、自主神经系统的功能(一)交感和副交感神经的结构特征交感副交感节前纤维短、节后纤维长相反起源脊髓侧角T1-L2-3缩瞳核、上下唾液核、迷走背核、疑核,脊骶部侧角分布广泛较局限(皮肤、肌肉内血管,一般汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、肾)反应弥散局限(睫状1:2)(颈上1:11-17)自主神经分布示意图(二)交感和副交感神经系统的功能(三)自主神经系统的功能特征1.紧张性支配心脏2.对同一效应器的双
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