鱼类与环境的相互关系

第十六章鱼类与环境的相互关系鱼类的环境是指围绕着鱼类周围的一切，它包括生物因子和非生物因子。生物因子的范围因所指鱼类主体的含义而不同，有的情况下是指某一种鱼类或某一个种群，而有的情况下是指某尾鱼(个体)。既然环境是指围绕着鱼类周围的一切，那么和鱼类直接或间接有关的因子，对鱼类有利或有害的因子，都是鱼类生活环境的组成部分。作为一个物种，鱼类与其生活环境之间的关系表现为矛盾的对立统一。某种鱼类繁衍至今，说明它已经适应于所生存的环境。生存环境条件一些规律性的以及在种的形成历史范围内的变动，对该种鱼类虽然会产生影响，但仍处于该种鱼可能生存的范围之中。当环境条件的变动超出种形成和繁衍历史的范围，必将引起这种鱼类的灭亡。另一方面，鱼类本身也对生存的环境产生影响，在它的生命活动中也改变着自身所生活的环境。例如生活在湖泊中的草鱼，由于它的食草特性，对湖泊的水生高等植物有直接的影响，它的排泄物促进了浮游植物的繁殖。与此同时，还导致湖泊其它环境条件的变化。所有这些因素的变动，反过来又会影响草鱼的生活。不论是非生物性的还是生物性的生态因子，它们对于鱼类的作用都不是孤立的，单独的，而是综合的起作用，并且存在相互作用和相互影响。当然，综合地起作用并不是一切因子等同地作用于鱼类，在不同的情况下，有主导因子与次要因子之分。在环境中任何一种因子接近或超过某种鱼类生存或某项生命活动所需要的极限时，这一因子对鱼类的生活就具有主导作用。在增养殖生产中应该注意全面地、辩证地来分析这些因子的相互关系。第一节影响鱼类生活的非生物因子自然界各种各样的非生物因子都和鱼类生活有着直接或间接的关系。不同种鱼类或同种鱼类处于不同生理状况下的个体，对于各种非生物因子变动的反应也存在着差异。一、水温鱼类是变温动物，它们的体温随水环境温度的变动而变化。与恒温动物相比，鱼类的生热过程缓慢，生热量也较低，而且缺乏保持体温的结构。因此大多数鱼类的体温略高于周围的水温，通常不超过0.1—1℃。只有少数鱼类如金枪鱼类，由于红肌中具有“血管网丛”，能够减低身体热量的散失，体温可比周围水温高出10℃以上。大多数鱼类的体温与环境水温相近这一点，说明水温对于鱼类生活的影响极为重要，而鱼类对于水温变化的适应也是多方面的。(一)根据对水温适应的情况对鱼类的划分不同的鱼类适应于不同的水温范围，据此将鱼类划分为三类。1．热带和亚热带性鱼类这些鱼适应热带和亚热带的水温条件，要求较高的水温环境，能够在较高水温的水域中生活。这类鱼的特点是对高水温的耐受力较强，而对低水温的适应性很差。例如罗非鱼在17—14℃以下时不能正常生活，鲮和胡子鲶在10℃以下的水温中生活不正常。美洲的斑鳉(Cyprinodonmacularius)能够在52℃的温泉水中生活，这是极端耐高温的例子。大多数热带和亚热带性鱼类能够耐受的水温为35—38℃。2．温水性鱼类这些鱼适应温带的水温条件，在0℃以上至32—33℃的水温均能生存，鲤、鲫及草、青、鲢、鳙等均属此类。3．冷水性鱼类这些鱼适应寒带和亚寒带的水温条件，它们在较低的水温下能够正常生活，超过20一22℃就不易生存。鲑鳟类、狗鱼、江鳕和一些裂腹鱼类属这一类型。三种类型中，以温水性鱼类的适温幅度最广，称为广温性鱼类，它们对于温度变化的适应能力较强，分布地区较广。热带和亚热带性鱼类以及冷水性鱼类适温幅度较窄，称为狭温性鱼类，它们的分布明显地受到各地水温的制约。对于狭温性鱼类的增养殖，当地水温的变幅以及这些鱼类适宜水温的持续时间，具有决定性意义。(二)水温对鱼类生命活动的影响1．不同温区对鱼类生命活动的影响在适当的水温范围内，鱼类的生理活动能正常进行。超出这个范围，鱼类将受到不同程度的影响。当到达最高(上限)或最低(下限)极限时，鱼类就死亡。据此，大致可以划分为5个温区：致死低温区、亚致死低温区、适宜温度区、亚致死高温区、致死高温区。在适宜温度区的范围内，鱼类的生命活动可以正常进行。在这一温区内还可以划出一个最适温度区，在最适温度区内，鱼类的生命活动处于最佳状态。例如温水性鱼类通常的适宜温度区为15—30℃，最适温度区为24—28℃。大多数鱼类的最适温度区较接近于亚致死高温区，而与亚致死低温相距较远。亚致死低温区或亚致死高温区是指适宜温度区与致死温度区之间的水温范围。所谓致死温度是指在一组实验鱼类中，有50％的个体死亡。50％的个体存活的水温，即TL50，其实际的含义为半致死的温度。致死温度可以用图254估计求得。用这种方法测定的致死温度只是特定暴露时间下的结果。但暴露时间短，存活率就高；暴露时间长，存活率就低。这就需要进行不同暴露时间的致死试验，才能找出鱼类耐受温度的极限。2．水温对鱼类生长发育和繁殖的影响对大多数鱼类，水温的高低直接决定鱼的体温。因此在适宜温度区范围内，当水温上升时，鱼的体温随之而升高，体内的生理过程就加快。这通常符合范霍夫定律，即温度每升高10ºC，生理过程的速度加快2—3倍。因而水温影响到鱼类各项生理活动的强度。例如鱼类的摄食强度、对食物的消化吸收率、生长率、胚胎发育以及到达性成熟的时间等都受水温的直接影响。水温对鱼类产卵期的到来具有决定性意义，例如草、青、鲢、鳙在春季水温18℃以上才开始产卵，大麻哈鱼的产卵水温则在12℃以下。这表明一定的水温对于鱼类产卵是一种刺激，春季产卵的鱼类要求升温，而秋冬产卵的鱼类则要求降温。(三)鱼类对水温变动的适应鱼类依靠皮肤感觉器感觉环境温度的变动。通过布尔的条件反射实验得知鳕、康吉鳗、鲽、缎虎鱼和云鲥等，因种类和季节不同，可感觉的温差为0．03—0．1℃。水温的急剧变化，即使在适温范围以内，也可造成死亡。一般鱼类能够忍受的变化幅度为4—5℃。鱼苗的忍受能力要差得多，例如将健壮的鳡和鳤鱼苗的生活水温由20℃猛升至25．6℃，4—5小时后全部死亡.在自然界中，鱼类随着水温的下降，产生追求适温的迁移与洄游。在冬季，鱼类游至具有适宜温度的越冬场过冬。淡水鱼类特别是北方淡水鱼类在冬季新陈代谢活动降低，很少吃食、活动，呼吸频率降低。在高温季节，一些生活在淡水小水体中的鱼类如非洲肺鱼和美洲肺鱼处于夏眠状态，将身体潜入泥穴中，仅在泥表留有小孔进行呼吸，很少活动。二、盐度溶解于水中的各种盐类，主要通过水的渗透压影响鱼类的生活，这关系到鱼类的分布、洄游、生长、发育和繁殖等很多方面。(一)按照生活于不同盐度的水域对鱼类的划分从纯淡水直到盐度为47％。的海水，都有鱼类的分布。按生活水域的盐度，可将鱼类划分成四类。1．海水鱼类它们适应于盐度较高的海水水域。通常海水的盐度为16％。—47％。之间。在这种高渗性环境中，海水硬骨鱼类的体液属低渗性，海水软骨鱼类的体液依靠潴留尿素而属高渗性，两类的渗透压调节机制不同。2．咸淡水鱼类它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在0.5％。—16％。之间。有一些海水鱼类在一定的阶段进入河口区生活，有一些淡水鱼类也能生活于河口区的低盐区段。3．淡水鱼类它们适应于淡水水域，水的盐度低而稳定，在0．02％。—0．5％。之间。4．过河口鱼类它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况：(1)溯河鱼类：一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥鱼等。(2)降海鱼类：一生的大部分时间在淡水中生活，至生殖时期由江河下游至河口区，而后进入海中产卵，如鳗鲡。(二)按照对盐度幅度的忍受能力对鱼类的划分1，狭盐性鱼类对于水的盐度要求较严格，只能耐受有限范围的盐度变化。海水鱼和淡水鱼都属狭盐性鱼类。但其中有些种类能够生活在半咸水中，例如鲤、鲫能够在10％。的盐度中生活，草鱼甚至能生存在14％。的水中，这和它们皮肤鳞片的低渗透性有关。2．广盐性鱼类对于水中盐度变化的适应能力强，能忍受的盐度幅度较广。咸淡水和过河口鱼类属广盐性鱼类。当盐度缓慢变化时，广盐性鱼类表现出很高的耐性。例如罗非鱼、鲻和鲮等通过逐步过渡，能从淡水进入海水生活，或者从海水进入淡水生活。(三)盐度对于鱼类生长、发育和繁殖的影响在不适宜的盐度中，鱼类即使能够生存，也不能正常生长。草、青、鲢、鳙等在盐度为3％。—6％。以上的水中不能正常繁殖。而鲪在盐度3％。—6％。以上的水中，性腺才能正常发育和有较高的成熟率。过河口鱼类追求适宜的盐度是决定其洄游路线的重要因素。布尔的实验证明云鲥能感觉相当于自然海水盐分浓度1／10的变化。三、水中的溶解气体(一)溶氧水中的溶氧量关系到鱼类能否生存以及各项生命活动的强度。海洋中的溶氧一般呈饱和状态，缺氧现象通常不会发生。淡水水域中的情况则不然，不同水域和同一水域不同环境状况的溶氧量有很大的差异。高纬度区水温较低的水域和流水的环境，溶氧量较高；池沼湖泊等静水环境，特别是高温季节的小水体中，溶氧量较低，而且由于其它因子的影响，会发生很大的变动，这包括季节的和昼夜的变化。适应于上述不同环境条件的鱼类，对于水中溶氧量的要求以及水中溶氧量对它们的影响十分不同。海洋鱼类和流水生活的淡水鱼类属狭氧性鱼类，它们要求水中有较高的溶氧量。反过来，水中溶氧量不很大的降低，对它们的生活也会产生严重的影响。例如，冷水性流水生活的鲑鳟鱼类要求很高的溶氧量，在夏季(水温20℃以下)要求的溶氧量是7—1lml，即使在冬季也要求5ml／L以上。温水性流水生活的鱼，如鳡等，虽然比鲑鳟类要求低，但也不能忍受低氧环境。静水生活的一些鱼类对水的溶氧量要求不高，称为广氧性鱼类，例如大多数鲤科鱼类，在夏季环境溶氧在3mL以上，冬季在1—2mL／L左右就能正常生活。水中溶氧量的变动，导致鱼血氧含量的变动，从而影响鱼类的各项生命活动。例如在20—23℃水中溶氧量为3ml／L时，鲤科鱼类血液的氧含量达到正常水平，因而在此值以上，它们能够正常地活动、摄食、生长和发育。低于此值时，各项生命活动将受到影响。当下降到浮头的溶氧量时(约为0.7一lml／L)呼吸困难，不能正常摄食生长。继续下降到窒息点时(0.2—0.3ml／L左右)，发生窒息死亡。水中的溶氧量还由于关系到其它非生物与生物因子的变动，而对鱼类产生间接的影响。水中浮游植物大量繁殖时，由于强烈的光合作用，产生过多的氧气，或者由于强烈的将水和空气混合，造成溶解气体的过饱和，而导致鱼患气泡病，这对鱼苗是一种致命的疾病。(二)二氧化碳水中二氧化碳的增加，会降低鱼血的氧合能力。用鲢、鳙鱼种(约长35mm左右)试验二氧化碳对鱼的影响，当二氧化碳含量为14—21ml／L时，鱼的生活正常；含量增至56ml儿时鱼感到不适，并开始浮头；上升至96ml／L时，鱼体失去平衡；升到196ml几时，鱼丧失游泳能力，呼吸急促，不久就死去。天然水中出现高含量二氧化碳的情况不多。试验证明鱼能感觉到二氧化碳的变动并产生反应，例如鱼避开二氧化碳为1．6mg／L以下的水。鱼虽可适应二氧化碳含量为60mg/L的环境，但在这种条件下不可能快速生长和保持良好的健康状态。水中的其它气体，如硫化氢、氨、甲烷对鱼具有毒害作用。此外直接利用地下水养鱼，水中的氮气过多，会造成气泡病和突眼症状。四、pH一般鱼类适宜中性或弱碱性环境，pH值为7—8.5的范围。鱼类能够生活的pH值一般为5.0一9.5。但酸性水可使鱼血的pH值下降，并减低了血液的载氧能力，这样尽管水中的溶氧量并不很低，I而鱼仍然缺氧。所以鱼在酸性水中不爱活动，摄食和消化吸收都差，生长受到抑制。此外，酸性水中细菌、藻类和各种浮游动物的生长繁殖受到影响，有机质的分解速率降低，这对鱼类都有间接的影响。当pH值超出一般的极限范围(4．5以下，10以上)时，会破坏鱼的皮肤和鳃粘膜，直接造成危害。鲑科鱼类对水的pH值要求较严格，在pH为5—6.5范围内，生长率就明显下降。草、青、鲢、鳙等对pH值的变化有较大的适应能力，其适应范围为4.6—10.2。五、光、声、电、水流及底质等因子对鱼类生活的影响(一)光光对鱼类具有直接和间接的多方面影响。1．光与鱼类的视觉器官栖息在不同生境的鱼类，由于光线强弱不同，眼的大小和构造发生适应性变化。生活在光线很弱的江湖混水底部的鱼眼一般较小，如泥鳅等。生活在只有