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目录第三章木材细胞WoodCell第三章木材细胞目录第三章木材细胞WoodCell3.1木材细胞的生成3.2木材细胞结构3.3细胞壁上的结构特征目录目录第三章木材细胞WoodCell简单介绍木材细胞的生成,详细讲解木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构(超微结构与分层结构)。木材是由细胞组成的,木材细胞在生长发育过程中历经分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。要了解木材,就必须了解木材细胞,更重要地是应该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构,因为木材各种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关;同时,了解细胞壁上的结构特征也很重要,它们不仅是木材树种识别的构造特征依据,同时对木材加工过程也有着重要的影响。目录第三章木材细胞WoodCell3.1木材细胞的生成(细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚)3.1.1形成层原始细胞的分裂树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成,它是形成层原始细胞分生的结果。目录第三章木材细胞WoodCell形成层有两种原始细胞:纺锤形原始细胞和射线原始细胞。纺锤形原始细胞的长轴沿树高方向,两端尖削,呈纺锤形,为木质部中纵行排列细胞的来源(图3-1);射线原始细胞形小、聚集成射线状,为木质部中横行细胞的来源。图3-1纺锤形原始细胞和射线原始细胞A---非叠生形成层B---叠生形成层目录第三章木材细胞WoodCell非叠生形成层:多数树种的形成层原始细胞排列不整齐,即它们的排列上下互相交错,不在同一水平面上(图3-1A)叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐,从垂直于形成层的方向观察,它呈显明的层次(图3-1B)。图3-1纺锤形原始细胞和射线原始细胞A---非叠生形成层B---叠生形成层目录第三章木材细胞WoodCell形成层原始细胞的分裂有两种类型:在弦向纵面的平周分裂,即原细胞一分为二,所形成的两个子细胞和原细胞等长,其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞,另一个向外则生成为韧皮部细胞,向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加;垂周分裂在径向两侧产生新的形成层原始细胞,以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。图3-2形成层原始细胞的分裂方向垂周分裂平周分裂韧皮部木质部目录第三章木材细胞WoodCell形成层原始细胞层仅一层,它在树木生活年代始终保持分生能力,但形成区域由6~8层细胞组成。在生长季节中,形成层向木质部方面的分裂次数要比向韧皮部方面多7~10倍左右,故木质部比韧皮部的增长快得多。图3-2形成层原始细胞的分裂方向垂周分裂平周分裂韧皮部木质部目录第三章木材细胞WoodCell3.1.2木材细胞的形成和胞壁增厚3.1.2.1木质部子细胞的形体扩大阶段木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后,即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大,一般为直径增加和长度伸长。直径增加在一些种类细胞中特别明显,而另一些种类细胞的直径增大较小。细胞尺寸的纵向增长,主要是细胞延伸的结果。目录第三章木材细胞WoodCell3.1.2.2木质部子细胞的胞壁增厚阶段形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄,新细胞在完成或接近完成形体增大后,还需要进入胞壁增厚的阶段。在这一阶段,木材的各种细胞均仍具生命机能,只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在细胞壁上。当木材中厚壁细胞的原生质全部转化成为细胞壁时,胞壁增厚阶段即告结束,同时也意味着单个细胞的生命活动停止。目录第三章木材细胞WoodCell3.2木材细胞壁结构木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳,木材主要是由这类细胞构成,这是木材构成上的一个重要性状。木材细胞壁的结构,往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此,对木材在细胞水平上的研究,也可以说主要是对细胞壁的研究。超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排列、细胞壁的各级构造。目录第三章木材细胞WoodCell3.2.1木材细胞壁的超微构造木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的,它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。纤维素是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于细胞壁中,赋予木材抗拉强度,起着骨架作用,故被称为细胞壁的骨架物质;半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中,借以增加细胞壁的刚性,故被称为基体物质;木质素是在细胞分化的最后阶段才形成的,它渗透在细胞壁的骨架物质之中,可使细胞壁坚硬,所以被称为结壳物质或硬固物质。因此,根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征,人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋-混凝土建筑。目录第三章木材细胞WoodCell3.2.1.1基本纤丝、微纤丝和纤丝木材细胞壁的组织结构,是以纤维素作为“骨架”的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子,这些纤维素分子链平行排列,有规则地聚集在一起称为基本纤丝(又称微团)。在电子显微镜下观察时,认为组成细胞壁的最小单位是基本纤丝。基本纤丝宽约3.5~5.0nm,断面大约包括40(或37~42)根纤维素分子链,在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。目录第三章木材细胞WoodCell微纤丝由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。微纤丝角(α)(microfibrillarangle):细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。(落叶松)目录第三章木材细胞WoodCell微纤丝大约宽1030nm,微纤丝之间存在着约l0nm的空隙,木素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。由微纤丝的集合可以组成纤丝;纤丝再聚集形成粗纤丝(宽0.41.0μm);粗纤丝相互接合形成薄层;最后许多薄层聚集形成了细胞壁层。图3-3微纤丝A.微纤丝B.结晶区C.非结晶区目录第三章木材细胞WoodCell3.2.1.2结晶区和非结晶区结晶区——沿基本纤丝的长度方向,纤维素大分子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最致密的地方,分子链规则平行排列,定向良好,反映出一些晶体的特征,所以被称为纤维素的结晶区。在纤维素结晶区内,纤维素分子链平行排列,在x射线衍射图反映是高度结晶的,分子链与分子链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。目录第三章木材细胞WoodCell非结晶区——当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时,分子链与分子链彼此之间的结合力下降,纤维素分子链间排列的平行度下降,此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区(有时也称作无定形区)。结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限,而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。因此,一个纤维素分子链,其一部分可能位于纤维素的结晶区,而另—部分可能位于非结晶区,并延伸进入另一结晶区。也就是说,在一个基本纤丝的长度方向上可能包括几个结晶区和非结晶区。目录第三章木材细胞WoodCell图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层3.2.2木材细胞壁的壁层结构在光学显微镜下,通常可将细胞壁分为初生壁(P)、次生壁(S)、以及两细胞间存在的胞间层(ML)。3.2.2.1胞间层胞间层——是细胞分裂以后,最早形成的分隔部分,后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。胞间层主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成,在偏光显微镜下呈各向同性。通常将相邻细胞间的胞间层和其两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。例如,在松杉类木材的管胞或被子植物的纤维和导管上,一般只能看到复合胞间层。ML目录第三章木材细胞WoodCell图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层初生壁的形成初期主要由纤维素组成,随着细胞增大速度的减慢,可以逐渐沉积其它物质,所以木质化后的细胞,初生壁木质素的浓度就特别高。初生壁一般较薄,通常只有细胞壁厚度的1%或略多一点。其实,初生壁也是会出现分层现象的,这是由于壁层生长时沉积了不同物质的结果。3.2.2.2初生壁初生壁——是细胞分裂后,在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的壁层。P目录第三章木材细胞WoodCell3.2.2.3次生壁次生壁——是细胞停止增大以后,在初生壁上继续形成的壁层。在细胞壁中,次生壁最厚,占细胞壁厚度的95%以上,次生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混合物,后期也常含有大量木质素和其它物质,但因次生壁厚,所以木质素浓度比初生壁低。次生壁的成熟细胞种类很多,而且形态上有多种多样的变化,因此次生壁的结构变化也较复杂。图3-4细胞壁的壁层结构A.细胞腔;P.初生壁;S.次生壁;ML.胞间层;S1.次生壁外层;S2.次生壁中层;S3.次生壁内层S目录第三章木材细胞WoodCell3.2.3木材细胞壁各层的微纤丝排列3.2.3.1初生壁的微纤丝排列初生壁基本上由纤维素微纤丝组成,当细胞生长时,微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁,随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散,这种结构和微纤丝的排列状态,有利于细胞的长大。目录第三章木材细胞WoodCell3.2.3.2次生壁的微纤丝排列在次生壁上,由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同,可将次生壁明显地分为三层,即:次生壁外层(S1)、次生壁中层(S2)、次生壁内层(S3)。目录第三章木材细胞WoodCellS1层的微纤丝呈平行排列,与细胞轴呈50°~70°角,以S型或Z型缠绕;S2层微纤丝与细胞轴呈10°~30°角排列,近乎平行于细胞轴,微纤丝排列的平行度最好;S3层的微纤丝与细胞轴呈60°~90°角,微纤丝排列的平行度不甚好,呈不规则的环状排列。次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向,但斜度不同。目录第三章木材细胞WoodCell次生壁各层的厚度:S1的厚度为细胞壁厚度的9%~21%;S3的厚度为细胞壁厚度的0%~8%;S2层最厚,在管胞、木纤维等主要木材细胞中可占细胞壁厚度的70%~90%。细胞壁的厚或薄主要S2层的厚薄决定。目录第三章木材细胞WoodCell图3-6木材管胞细胞壁微细结构3.2.4木材细胞壁的各级构造吡喃型D-葡萄糖基以1→4β甙键联结形成线型分子链(纤维素大分子链);纤维素分子链聚集成束,构成基本纤丝,基本纤丝再组成丝状的微团系统——微纤丝;微纤丝组成纤丝;纤丝组成粗纤丝,粗纤丝组成薄层,薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁S1、S2和S3层;形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。目录第三章木材细胞WoodCell3.3细胞壁上的结构特征细胞壁上的特征包括:纹孔、眉条、螺纹加厚、锯齿状加厚、瘤层等。3.3.1纹孔纹孔——指木材细胞壁加厚产生次生壁时,初生壁上未被增厚的部分,即次生壁上的凹陷。在立木中,纹孔是相邻细胞间的水分和养分的通道;在木材被伐倒加工时,纹孔又对木材干燥、胶粘剂渗透和化学处理剂浸注等有较大的影响。在木材识别中,纹孔是木材细胞壁的重要特征,在木材显微识别上有重要作用。(白皮松、马褂木)目录第三章木材细胞WoodCell3.3.1.1纹孔的组成部分纹孔主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成,见图3-7。图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环目录第三章木材细胞WoodCell纹孔膜分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜,实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层;纹孔环在纹孔膜周围的加厚部分;纹孔缘在纹孔膜上方,纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘;纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙,称纹孔腔;图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环目录第三章木材细胞WoodCell纹孔室由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室。纹孔道由纹孔腔通向纹孔室的通道。纹孔口纹口室通向细胞腔的开口,称纹孔口。纹孔口:纹孔内口纹孔外口。纹孔内口——由纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口——由纹孔道通向纹孔室的开口。图3-7纹孔的各组成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔
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