限饲对猪鸡生产性能、胴体品质和基因表达的影响

ReviewPapers·综述2009年第45卷第1期RegulationofDietaryFattyAcidContentonStearylCoenzymeADesatoratedEnzyme!#$%&’()*(+,-./&’0+)1’2*,，34.02*)502678,9:+;02/2’=?;’@A-%(02*B+2*:+;02-C6D6E,F’20G69F+55*+H#2’I05!J’2J02BKJ2+5+*A-F’20#*?’J(5@?05/2’=?;’@A-L’M’2*-,NN,OEF’20PAbstract:!!@0?A5J+2QAI#B;0@(?0@B2QAI8!FRP’;@I0’22QAIS’J?*(50@@;0@(?0@BH0@@A0J’B@+(2;0@(?0@B-02B05;+@I0M+?J+2;@’@(2@+H+T*2?*(50@I@0T+5’;I10@S0A9K0J@’=’@A+H!FR’;?50@B@+H0@@A0J’BJ+2@2@02BI0@H0J@+?-02B’2H5(2J;@I0@02BT?0S2I0@1?+B(J@’+2942@’;101?-?*(50@’+2+HH0@@A0J’BJ+2@2@’2B’@;+2!FR2QAI0J@’=’@A02B’@;*2U1?;;S0;;(II0?’QB9Keywords:!!FRGH0@@A0J’BG0?=’SGJ+5;@?+5GJ+2*(50@B5’2+5’J0J’B摘要：限饲是畜牧生产中一种常用的饲养管理和营养调控手段。本文综述了在商品猪、肉鸡生产中，限饲对其生产性能、胴体品质和基因表达的影响，以期为生产实践提供理论依据和参考。关键词：限饲；生产性能；综述；胴体品质；基因表达中图分类号：S814.2文献标识码：A文章编号：0258-7033（2009）01-0057-04限饲对猪鸡生产性能、胴体品质和基因表达的影响汪超，杨飞云，钟正泽7，周晓容，蒋安（重庆市畜牧科学院，重庆荣昌402460）———————————————————————————收稿日期：2007-07-12；修回日期：2007-10-10基金项目：国家科技支撑计划（2006BAD14B05）作者简介：汪超（1982-），男，四川南江人，硕士*通讯作者限饲是畜牧生产中一种常用的饲养管理和营养调控手段，在种畜禽生产中尤为常用。限饲的方式，一种是营养平衡的日粮在数量上的限饲，即数量限饲，另一种是对营养不平衡的日粮在质量上的限饲，即质量限饲(或营养浓度限制)，主要是能量浓度的降低。适时适度限饲不但能够提高饲料养分利用率，节约饲料资源和成本，而且能够降低体脂沉积，增加肌内脂肪含量，改善肉品质。此外，限饲还能引起动物生理效应的变化，并能调节基因的表达。了解限饲在猪、鸡商品生产中应用及其作用机制，有利于更好的为动物生产服务。本文综述了在商品猪、肉鸡生产中，限饲对生产性能、胴体品质和基因表达的影响，以期为生产实践提供理论依据。!限饲对动物生产性能的影响1.1限饲对猪生产性能的影响目前，相关的研究报道主要集中在断奶仔猪阶段，对生长育肥期的研究甚少。限饲能够明显降低早期断奶仔猪的腹泻率，增加限饲后的日增重，影响代谢。无论是脂肪型还是瘦肉型猪，限制采食量均能够显著降低仔猪血浆非酯化脂肪酸、甘油三酯、血清尿素氮、餐后血糖和胰岛素浓度[1]。对35~42日龄的长白仔猪进行7d的限饲表明，不同的限饲水平（分别限制自由采食量的10%、20%和30%）对仔猪腹泻的影响程度也不一样，其中10%的限饲水平对降低后期仔猪腹泻率的效果最为显著；研究同时表明，限量饲喂并不影响限饲后仔猪的增重,10%的限饲水平可以提高仔猪后期的日增重[2]。前期限饲氨基酸，后期补饲是一种极为有效的方法，它不仅提高整个养猪业的生产效益，同时也减少了全期由于氮污染给环境带来的负面影!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!57综述·ReviewPapers2009年第45卷第1期响。在生长前期限制氨基酸给量(赖氨酸的给量低到510mg/kg)，猪经过补偿生长阶段，其生长速度和胴体组成不受影响。当然，过度限饲会造成猪的生长速度显著减慢，饲料效率降低，即使通过降低胴体脂肪的沉积，也不能补偿由此对经济效益造成的影响。限饲与季节也有密切关系，由于夏季高温可能在实际上起到限饲的作用，因此夏季限饲程度应低于其他季节。另外，限饲对屠宰率影响的研究结果不一致。吕志福等[3]认为敞饲比限饲屠宰率高0.6个百分点，但两者差异不显著。裴承元等[4]认为屠宰率随限饲程度的提高而提高，与米文正等[5]的研究结果相反。至于何时开始限饲，限饲多少为最佳，这与生产目的、环境、管理、动物的基因型和健康状况有关。通常认为肥育后期以自由采食的85%~90%限量饲喂，对降低背膘厚和提高胴体瘦肉率有利，但会使肥育猪的增重减缓、肥育期延长，Bornett等[6]建议从体重50kg开始限制饲喂自由采食的80%为佳，米文正等[5]研究指出以提高瘦肉率为主要目的时，从体重60kg开始限饲自由采食的85%较好。刘成等[7]研究结果认为，体重60kg开始限饲可使肉猪的腹围缩小10.2cm，臀围增加8.39cm。陈斌等[8]认为在肥育猪（杜×长×大）体重达60kg后开始饲喂自由采食的95%时，综合经济效益最好。1.2限饲对肉鸡生产性能的影响限饲能够提高肉鸡的生产性能，降低肉鸡胫骨软骨发育不良症、腹水症和猝死综合征的发病率。对7~14日龄肉鸡的限饲（蛋白质、能量和饲料采食量的限饲）表明，限制采食量能够最大程度的降低肉鸡死淘率和提高饲料转化率，提高体增重并获取最佳的经济效益；肉仔鸡在7~14日龄时限制采食量25%可提高其生长、生产性能和经济效益[9]。早期限饲降低了肉鸡的腹脂率，以5~11日龄限饲采食量20%为最佳；限饲同时降低了肉鸡胫骨软骨发育不良发病率，减轻了胫骨软骨发育不良的发病程度[10]。对于从3周龄饲喂在较低环境温度下的肉公鸡，早期限饲能够降低其腹水症发生率和死亡率，并阻止甲状腺激素的下降[11]。对4~12日龄肉鸡限饲10%，提高了肉鸡的输钾诱颤阈，从而降低肉鸡的心肌易颤性；降低了血清心肌酶(AST、LDH、CK)的活性，从而增强肉鸡的心肌机能[12]，但早期限饲对血清电解质水平无明显影响。限饲处理能够显著降低肉鸡血浆丙二醛含量，并且显著增加了肉鸡生长后期血浆中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性[13]。早期限饲能够减轻肉鸡体内脂质过氧化作用，提高机体抗氧化酶的活性，从而降低肉鸡猝死综合征发病率。此外，限饲还影响蛋白质的代谢。早期限饲采食量降低了肉鸡补偿生长期骨骼肌蛋白降解速率，但对骨骼肌蛋白合成速率影响不显著[10]。通过对7日龄肉仔鸡进行的研究表明,能量限饲降低氮的利用率，蛋白质限饲提高氮的利用率；能量限饲和蛋白质限饲显著降低胸肌和腿肌蛋白质周转率，但对肝脏蛋白质周转率无影响。在限饲后的营养恢复阶段，能量限饲和蛋白质限饲均提高氮的利用率；能量限饲不影响胸肌和肝脏的蛋白质周转率，但显著提高腿肌的蛋白质生长率，蛋白质限饲对胸肌、腿肌和肝脏的蛋白质周转率均无显著影响[11]。!限饲对动物胴体品质的影响适量限饲对胴体软组织中水、蛋白质、灰分影响不明显，限饲对脂类物质沉积的影响大于对蛋白质沉积的影响。以胴体软组织重为基础，随着采食量的减少，组织中水分和蛋白质的百分含量明显增加，对乙醚抽提物的重量影响显著。后期限饲减少脂肪的沉积，提高胴体瘦肉率，增大眼肌面积，但后期轻度限饲对半胴体瘦肉重无显著影响，皮和骨重也不受影响。而限饲却使肝、胃和消化道总鲜重降低。早期限饲能够显著降低肉鸡体重及腓肠肌外侧头[14]。吕志福等[3]发现限饲与敞饲相比显著提高胴体瘦肉率、后腿重及增大眼肌面积。限饲特别是限饲蛋白质，限制了肌肉生长，从而有利于更多的能量转化为肌内脂肪。同时，肌肉生长的减缓也有利于肌内脂肪的沉积。另外，限饲导致机体内出现有利于肌内脂肪积累的重分配。因此，利用限饲提高猪肉肌内脂肪含量是可行的。生长育肥猪饲喂低蛋白质、低赖氨酸饲粮可在一定程度提高背最长肌肌内脂肪含量，如将蛋白质从18.5%降至13.1%，赖氨酸从0.96%降至0.64%，肌内脂肪含量则从1.5%提高到2.5%，而高营养水平（高出饲养标准15%）则能够提高肌肉中饱和脂肪酸的含量，降低不饱和脂肪酸的含量[15]。限制蛋白质和能量（蛋白质低20%，能量低7%，从9周龄开始，限饲12周）供应使肌内脂肪酸含量增加约1倍，且对背膘厚影响差异不显著[16]。低蛋白质日粮导致蛋58ReviewPapers·综述2009年第45卷第1期白质在肌肉中的沉积受阻，未被利用的能量以脂肪的形式贮存在脂肪组织内，导致脂肪组织代偿性增加。这样日粮粗蛋白质不足对瘦肉沉积的抑制被脂肪组织代偿性增加部分抵消。限饲能够调节背脂的沉积。限饲使猪外层背脂和中层背脂厚度变薄。限饲能量使大理石纹减少，脂肪硬度下降。此外，限饲引起胴体脂肪减少，主要表现为皮下脂肪变薄。背膘厚度的下降大部分是在中层，中层背脂厚度随采食量降低而变薄，并且随采食量减少，中层背脂的变化比外层背脂更大。总背膘的选择似乎侧重于中层背膘而不是外层。深层背脂最薄，变化不大，受采食量的影响不明显。限饲猪的外层背脂显著薄于自由采食猪，中层与外层背脂变化量与脂肪日沉积变化规律一致[17]。有学者认为，肌纤维直径在限饲与敞饲情况下差异不显著，但在高能低蛋白饲养水平下，肌纤维直径有变细的趋势。眼肌中肌纤维根数，在限饲与敞饲情况下差异也不显著，但限饲不利于肉嫩度和多汁性的提高。限饲改变了肌纤维的大小，而有利于氧化代谢途径，这表现在限饲动物肌肉中氧化性纤维的百分率较高。在相同年龄下，限饲损害了肌纤维的肥大，但在相同体重下对猪肌纤维的大小无影响。限饲对肌纤维成熟的影响取决于年龄和体重，但因肌肉不同而不同。在113~154日龄，限饲降低了猪的背最长肌、半腱肌纤维的平均面积，同时也使猪背最长肌和半腱肌中慢-氧化性纤维、快-氧酵解和快-酵解型纤维变小[18]。限饲能够改变肌纤维类型的转化，延缓了肌肉的发育及增重，引起整体体重的下降。1~14日龄隔日饲喂降低了肉鸡中慢肌纤维含量，增加了快肌纤维的含量，50~63日龄隔日饲喂则对此无显著影响[19]。早期限饲对肌肉生长和肌纤维类型产生长期而且显著的影响，而后期限饲则无显著影响[14]。限饲采食量的20%能够降低慢-氧化性纤维的数量，增加快-氧化性纤维的数量[18]。!限饲对基因表达的影响限饲能量蛋白（蛋白质低20%，能量低7%,9周龄开始，限饲12周）能够提高猪糖原分解（糖原磷酸化酶）、脂肪酸（比如植烷酰辅酶A羟化酶）和蛋白质（泛激素E3连接酶）等相关酶的基因表达。限饲还能增加ATP产生的潜能。在限饲情况下，若干涉及糖酵解（如!-烯醇酶）、氧化磷酸化（如细胞色素氧化酶）及ATP合成（如肌肉肌氨酸激酶）等相关酶基因表达也有显著增加。在饲喂低能量蛋白的猪上，与转录（如核糖体蛋白）、肌原纤维结构（如肌球蛋白重链2!）和参与翻译后的运送蛋白（空泡蛋白）等相关基因的表达也较常规日粮组高。限饲除了增加与底物分解，蛋白质周转和ATP生成相关基因的表达外，也能够提高与生长相关基因（如cbl-b、LIG-1、ITM2B、TNF家族成员和P311）等的表达[16]。也有研究指出，限饲采食量可能导致某些基因转录水平下降。对37日龄仔猪进行为期5周的限饲（自由采食量的50%）后，发现!1肾上腺素能受体、转录因子CCAAT/增强子结合蛋白与!、过氧化酶体增殖体激活受体#、脂蛋白脂酶、瘦素、胰岛素受体、葡萄糖协助扩散转运载体系统-4、激素敏感脂酶等有降低趋势，但差异不显著；而脂肪酸结合蛋白（aP2）mRNA的表达则显著降低[1]。在按维持水平饲喂或绝食代谢的情况下，猪过氧化酶体增殖体激活受体#mRNA的表达显著降低[