“寒武纪大爆发”与生物进化假说

“寒武纪大爆发”与生物进化假说王韵佳，混合班1306,[e-mail]摘要：几乎所有现生动物门类和已经灭绝了的生物化石，突发式地出现于5.45亿年前的寒武纪底界附近，这一事件被称为“寒武纪大爆发”（Cambrianexplosion）。大量的化石证据表明，“寒武纪大爆发”是确有其事的，但其原因和内容有很多可能。本文着重介绍了含氧量变异说、收成原理说和分子钟说三种广为流传的假说，并探讨了从“寒武纪大爆发”中得到的一些生物进化假说。关键词：“寒武纪大爆发”，化石，起源与进化，澄江动物群1引言距今约46亿年前，孕育了无数生命的地球诞生了。而生物圏的进化史则可以追溯到约35亿年前。从最早出现的没有生命的生物大分子，到最原始的生命蓝藻，再到当今种类繁多、姿态万千的生物五大界（原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界），我们的生物世界经历了数十亿年的演化与发展。从已发现的化石证据来看，生物的进化过程既有渐变也有突变。一系列寒武纪时期化石群的发现更是对达尔文进化论中的渐变演变观发起了冲击。2“寒武纪大爆发”与化石证据2.1“寒武纪大爆发”事件总览在生物演化史中，从38亿年前地球上产生生命开始,到此后经历30多亿年的漫长岁月，只发现简单的细菌和蓝绿藻，很少出现多细胞动物化石。但是在短短（相对于生物进化史而言）200～300万年的时间，包括海绵动物、腔肠动物、环节动物、节肢动物、软体动物、腕足动物、棘皮动物乃至脊索动物等在内的几乎所有现生动物门类和已经灭绝了的生物化石，突发式地出现于5.45亿年前的寒武纪底界附近，而在更老的地层却没有其祖先化石的出现。这一后生动物在较短的地质时期内突然出现和高度分异的事件，古生物学家Cloud形象地称之为“寒武纪大爆发”（Cambrianexplosion）。[5]这些门类的出现是相当整齐的，可以说得上是史无前例、绝无仅有。它们于早寒武世快速生态扩张,形成以后生动物为主导的海洋生态系统。同时,还伴随着动物体型增大、形态复杂化和躯体骨骼化过程。[6]这让我们产生了不少疑问。长期以来，达尔文关于物种起源的思想,一直是古生物学界理论框架的重要基石。达尔文的进化论中有两个最为重要的理论：一是“物种并非永久不变,在地球漫长的演化历史中,新的物种在缓慢的连续的时间间隔内出现”。二是“一切动物和植物都是从某一种原始类型传下来的。”[3]也就是说，物种的演化是由许多微小突变在漫长的岁月中积累起来的，自然选择导致的进化只是缓慢的渐进过程。按照这种观点,从简单的原生生物到数十门类的寒武纪动物化石之间应该有数目极大的过渡环节和中间门类。在寒武纪之下的地层中,应该有相当多的不同等级的多细胞化石。但是迄今为止,研究得到的化石中只发现简单的细菌和蓝绿藻,很少有复杂的多细胞生物化石作为过渡物种。同时，澳大利亚发现的7～5.7亿年前的埃迪卡拉化石动物群中尚无一种可以确认是已知动物的直接祖先[7]。它们体型奇特，常呈两侧对称的薄饼状和扇形等,大者直径可达一米，通过增大身体与环境接触面积来获取更多养分，这与寒武纪以后的后生动物门类有很大差别,很可能是与之平行的姊妹群。这也就意味着按照目前的化石证据，在地球将近40亿年的生命史中,整个进化过程的前30多亿年非常缓慢,而生命大型化和多元化全部集中寒武纪时期的地层里,这就与达尔文关于物种由共同祖先缓慢演化来的理论形成尖锐矛盾，成为古生物学中一个巨大的未解之谜。2.2澄江动物群（Chengjiangfauna）澄江动物群由侯先光1984年发现于云南澄江县的帽天山,并由张文堂、侯先光(1985)首次报道和命名。近三十年来，我国古生物学家对澄江生物群进行了持续的化石发掘，发现并研究了寒武纪早期动物20多个门和亚门一级、近50个纲的227个物种，将包括脊索动物在内的大多数现生动物门类的最早化石记录追溯到寒武纪初期，[1]成为“寒武纪大爆发”事件真实性的有力证据。澄江动物群保存在筇竹寺阶玉案山组中部帽天山页岩段约50m厚的地层中，以保存精美的软躯体化石为特征，是典型的布尔吉斯页岩型保存的化石群。见Figure1：Figure1澄江动物群化石2.3遵义动物群(Zunyifauna)遵义动物群最早由Steiner和赵元龙等于1998年发现于贵州遵义松林镇以西中南村黑沙坡剖面，1999年命名为遵义生物群。遵义动物群目前发现的化石除盘虫类三叶虫（Tsunyidiscus）之外,还包括软躯体节肢动物Naraoia、Skioldia、Isoxys、金臂虫、奇虾类的前附肢、软躯体管状化石Cambrorytium以及具壳的Scenella和海绵化石等。[1]2.4加拿大布尔吉斯页岩生物群(Burgessshalefossils)布尔吉斯页岩生物群是Walcott于1909年在加拿大布列颠哥伦比亚省的布尔吉斯山脉地区发现的。其地层年代为中寒武世，较澄江动物群稍晚。化石出现的顶峰期约在5.15-5.25亿年前，现已报导的属已达120个左右。[4]其中大多数在现生生物的常见门类中都能找到它们的代表。3“大爆发”假说3.1含氧量变异说Berkner和Marshall于1964提出了“含氧量变异说”，这也是外部环境催化论的代表学说。该学说认为大气中的氧气含量是主导寒武纪大爆发最重要的一个因素。持这种观点的人认为，大约20亿年前,由于可进行光合作用的水生原核生物的出现,水圈和大气圈中的自由氧积累和紫外线辐射作用减弱。大约9-15亿年前真核生物开始出现,导致大气和水体氧含量的进一步增长及伴随的碳酸盐沉积和二氧化碳含量下降。全球气温发生变化，冰川不断形成又溶化，海平面也随着上升和下降(海进和海退)，引发地球表面生态环境的多样化和生物类群的急剧分化。最重要的是,氧气含量不足是后生动物演化上的一个主要障碍,当这一障碍消除后,多细胞后生动物便立即出现,而且迅速演化。在寒武纪时期，含氧量增加和环境变化长期积累的效果爆发出来，也就出现了“寒武纪大爆发”这一令人震撼的事件。但这一说法并没有得到地质学的支持。在距今20～10亿年前的沉积岩层中，就含有大量的氧化铁矿层以及被严重氧化的岩石，这说明至少在那时，海水中（特别浅海海域）的氧气含量就已很高了。而且根据该学说的理论，地球需要十数亿年的时间来积累足够后生动物呼吸的氧气，这也是一处难以让人信服的疑点。3.2收成原理说（croppingprinciple）这一学说由Stanley于1973年提出。该学说认为因小型植食性掠食动物的出现而导致的生态革命是寒武纪大爆发的主要诱导因素。而“群落”是寒武纪大爆发生命演化的主角，关键在于演化出能够“收拾”藻类的植食性单细胞原生生物。寒武纪大爆发实际上是一场生态革命。[11]寒武纪之前,持续30亿年之久的海洋生物中只有简单的初级生产者。由于没有掠食者,整个前寒武纪生物群的组成极为单调，群落的发展受到限制。而一旦出现这些捕食者,便有机会为初级生产者产生新的空间,于是更多的、更高层次的生产者和捕食者便演化出来了。整个生态体系的金字塔不论朝上朝下，都能大肆地爆发繁衍。[12]这一学说的确解释了一些问题，但“寒武纪之前,持续30亿年之久的海洋生物中只有简单的初级生产者”这一论断证据并不充分，例如前寒武纪的埃迪卡拉生物群也是动物群。而且也不能充分解释为何后生动物的门类会如此整齐地在寒武纪出现这一问题。3.3分子钟假说1962年,Zuckerkandl和Pauling提出了分子钟假说,认为不同生物类群间蛋白质一级结构的变异速率基本保持恒定，即氨基酸序列的差异随着它们分歧时间的增大而加大，二者存在着一种线性关系。后来发现,DNA分子，特别是一些编码蛋白质和rRNA的结构基因也具有这种规律。近十几年来,许多研究者开始尝试通过DNA分子证据来推测后生动物主要类群的分异,也就是通过现生动物类群的分子系统学和分子钟的研究来界定前寒武纪后生动物谱系发生的时间。1996年，Wrayetal依据不同动物类群的化石记录作参照,选择了后生动物的几个不同门类(环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物和脊索动物)中的7个不同基因(编码核糖体RNA小亚基的18SRNA基因、编码ATP酶6亚基的基因、细胞色素C基因、编码细胞色素C氧化酶I和II亚基的基因、血红蛋白基因和编码NADH脱氢酶I亚基的基因)并研究各类群间的分歧时间。[13]结果表明，所有无脊椎动物门类和脊索动物的分歧时间约为12亿年前,棘皮动物与脊索动物的分歧约在10亿年前，这与“寒武纪大爆发”是不符的。另外,他们还通过对原核生物、单细胞的真核生物和这几类后生动物的上述基因进行了相对速率检验,结果发现它们的的变异速率大体一致。也就是说，后生动物一定经历了一个相当长的前寒武纪演化时期，而不是在寒武纪突然爆发出来的。后来陆续又有诸多学者根据分子钟假说进行了多次试验和检测，由于化石记录参照点边界的确定可能存在一些差错,建立的分子钟也可能是不精确的，得到的结果各不相同，但都表明后生动物的谱系演化至少始于6.0亿年前,且很可能更长。因而这一假说认为，所谓的“寒武纪爆发”只是化石记录的自然属性、生物矿化作用以及生物体制结构多样化的表现而已,而绝非是门一级乃至纲一级生物类群谱系发生的反映。[4]至于6亿年前的地层中始终未见后生动物的祖先化石出现的原因，最令人信服的解释是在前寒武纪后生动物的早期演化阶段,它们的身体可能都极其微小，达到毫米级，以至于难以在海底沉积物中保存化石或活动遗迹。寒武纪底界的所谓“爆发”,实际上只是记录了它们体积的快速增大及其伴随的矿化外壳的形成。这一假说尚且需要确切的化石证据来证明，且分子钟的误差较大，还需要更多的实验来佐证。最重要的是，即使这一假说成立也不能否定“爆发”这一事实，只是改变了其内容和意义。4从“寒武纪大爆发”看生物进化4.1“一幕式”假说该假说由美国著名古生物学家古尔德提出，是古尔德与艾垂奇共同提出的“间断平衡论”（该理论认为生命演化不仅存在渐变，而且更多的表现为突变）的延伸和放大。“一幕式”假说强调“寒武纪大爆发”的突发性和瞬时性，因此国内外一些学者根据出土化石的年份认为寒武纪大爆发导致了几乎所有动物门类同时产生，甚至推测寒武纪大爆发持续的时间极短（百万年级）。这一假说认为，生物的进化不像达尔文所言是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。生物的进化并非总是渐进的，而是渐进与跃进并存的过程，“寒武纪大爆发”正是生物进化史中一次令人惊叹的跃进。4.2“二幕式”假说该假说由英国古生物学家福泰等人提出。许多学者通过大量的研究认识到寒武纪早期动物群与前寒武纪晚期生物群之间存在演化的连续性，同时也存在显著阶段性，由此提出寒武生命爆发的“二幕式”假说。该假说比“一幕式”假说更接近地球生命演化史的真实。因此动物树的成型并非“百万年级”的一次瞬间事件，而应为“千万年级”的幕式演化事件。4.3“三幕式”假说我国舒德干院士的科研团队集数十年研究积累的创新性成果，提出了令人信服的寒武生命大爆发的“三幕式”新假说。“寒武纪大爆发”在约占地球生命史1%的时间里（560-520Ma），分三幕爆发式地产生了地球上绝大多数动物门类。这三个演化阶段爆发创生的三个动物亚界在生物学地位上从低等到高等，从简单到复杂，为阶梯式发展的真实反映。[15]其中，第一阶梯(寒武纪爆发第一幕）为基础动物亚界的创生性爆发，以埃迪卡拉生物群为代表；第二阶梯（寒武纪爆发第二幕）原口动物亚界基本构建成型，以梅树村小壳化石动物群为代表；第三阶梯（寒武纪爆发第三幕）构建了后口动物亚界所有类群，以澄江动物群为代表。如Figure2所示：Figure2寒武生命爆发阶梯式发展模式图从该学说的观点来看，生命进化的发展历程，是一个具有不同质变的阶段构成的前进性与曲折性相统一的发展过程。每前进一个阶段，就代表了生命进化过程的一次质的飞跃。这是一个从量变到质变的过程，生物如同阶梯式向上进化发展，一个个小的飞跃累加起来，构成了我们今天所看到的的姹紫嫣红、千姿百态的生物世界。5展望这些年来，学者们对于“寒武纪大爆发”