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第一节情绪的中枢机制•一、情绪脑的主要组织部位•情绪脑的主要结构涉及杏仁核和以杏仁核为核心的广泛连接的神经结构,包括前额叶皮层、扣带回皮层(特别是前扣带回皮层)、外侧下丘脑、背部神经核团以及腹侧黑质等部位。一.杏仁核•杏仁核(amygdale)位于海马前方和海马旁回沟深部、侧脑室下角的前方。与内侧颞叶(medialtemporallobe,MTL)、前额叶皮层(prefrontalcortex,PFC)、前扣带回、丘脑和下丘脑等许多脑区有着广泛的神经联系。•相关研究表明,杏仁核在负性情绪反应方面起着重要的作用,尤其是与恐惧、焦虑、厌恶等负性情绪密切相关。•动物一旦杏仁核受损,其明显失去了对威胁刺激的恐惧反应;即使割裂杏仁核与颞叶之间的联系,有机体仍能发生类似的情绪反应,表明这种联系与恐惧反应的关系并不紧密。•因此,杏仁核是恐惧条件反射形成的关键脑区,对恐惧情绪的学习和相关记忆的存储具有重要作用。杏仁核杏仁核在情绪加工中的作用•1.它在情绪信息加工中得到显著激活,更多地与负性情绪或刺激的动机意义相关;•2.其激活与选择性注意有密切的关系,使注意更多地指向不确定的、具有情绪意义的剌激;•3.其激活与关于情绪信息的外显知识的获得和记忆巩固密切联系,特别是在恐惧性条件反射学习中更是如此。二.前额叶皮层•前额叶皮层在情绪性工作记忆包括执行功能中发挥着重要作用,它的某些部位的损伤会影响对未来情绪性事件的预测能力,致使不能适时地调整行为方式,如对情绪性线索呈现前的预测和呈现后的维持产生影响,但并不妨碍对奖赏和惩罚的即刻反应。前额叶皮层•fMRI的研究表明,在无动机时,腹内侧前额皮层(MPFC)可能参与正性和负性基本情绪的表达,而背外侧前额皮层(DLPFC)更可能直接参与由正性或负性情绪状态引导的目标的表达。•眶额皮层与腹内侧前额皮层的不同部分对报偿与惩罚分别作出反应:眶额皮层的左中区对报偿作出反应,而右侧区对惩罚作出反应。前额叶皮层•前额皮层在趋近、退避相关的情绪或心境方面具有功能不对称性,左侧前额皮层与目标趋近或进食目标相关的情绪或心境有关,右侧前额皮层与不恰当行为抑制引起的情绪有关。•另外,前额叶皮层是理解和解释刺激意义的高级机构,情绪回路赋予情绪刺激的意义是通过大脑前额叶皮层的加工实现的。前额叶皮层•前额叶皮层损伤还可造成人格的改变和行为的异常,如在运动、言语、脑神经及植物神经功能和精神活动等方面会出现障碍。•原发性神经系统的大面积损伤、肿瘤和出血对额叶的影响均会引起行为改变,包括情感表达上的异常,如自控能力差、坐立不安、欣快、抑郁或情感淡漠。•当脑瘤病变使PFC受损时,患者表现为行为异常,但其智力、注意力及记忆力等均未受损,而情绪体验的能力有所下降,且情绪引导作用的减退致使其思维决策失控并具冲动性和危险性。前额叶皮层•因此,与杏仁核联系的前额叶皮层的功能,在高等动物和人类中,已经超越了仅仅为维持生存而起作用的原始情绪的功能。•人类认知的意义加工赋予情绪以更高级的社会适应意义是由前额叶皮层以及其他脑的高级部位的功能实现的,是在情绪的低级结构产生的原始情绪的基础上发生的。三.扣带回皮层•扣带回皮层是位于大脑两半球中央两侧从前到后的长形区域。•许多研究都表明,前扣带皮层(ACC)在注意和情绪之间起着桥梁作用,前扣带皮层是整合内脏信息、注意信息、情感信息和监视信息冲突的脑部位,而这些信息对于自我调节和适应又非常重要。前扣带皮层的认知与情感次级区扣带回皮层•研究发现,ACC的不同部位在功能上是不同的,至少可以划分为两个次级区域:情感次级区(affectsubdivision)和认知次级区(cognitivesubdivision)。•前扣带皮层的喙、腹部等部位是情感次级区,与边缘系统如杏仁核、眶额皮层、前脑岛(anteriorinsular,AI)、自主性脑干运动核这些涉及内脏反应,对紧张行为、情绪事件、表情、社会行为作出自主反应的区域存在广泛的神经联系。扣带回皮层•事件相关电位(ERPs)研究发现,ACC的激活似乎代表了大脑在一瞬间对事件结果的情绪反应。•在赌博任务实验中发现,当告知参加者输赢结果后,其输钱比赢钱导致更大的内侧额叶负波(MFN)电位变化。•Miller认为,ACC监控信号所起的作用可能是更为基本的:其监控信号可以中介情绪评价来影响执行加工中的反应选择。扣带回皮层•Eisenberger等人的研究表明,ACC的激活可能与自我评价的情感状态相关;其活性的改变可能中介调节着右半球腹内侧前额叶皮层(RVPFC)的悲痛相关反应;RVPFC也可以通过中断ACC的活动来减少社会性拒绝或排斥引起的悲痛。扣带回皮层•另外,研究发现,当监视到当前状态与期望的动机、情感结果发生冲突时,焦虑症患者和恐怖症患者会产生更强的前扣带皮层的情感次级区激活;而抑郁症患者则对此并不敏感。•因此,通过减弱前扣带皮层的情感次级区激活水平的方法,可以治疗焦虑症患者和恐怖症患者。四.其他部位•除杏仁核、前额叶皮层和扣带回(ACC)之外,与情绪加工相关的中枢神经结构还有:背部神经核团(nucleusaccumbens)、外侧下丘脑(bateralhypothalamus)和腹侧黑质(ventralpallidum)。1.背部神经核团•背部神经核团位于前脑皮层下的前部,包含着多巴胺和类鸦片传递系统,因而具有诱导正性感情的作用,经常被神经科学家看做奖励和愉快系统的一般流通渠道,被称为正性奖励的感情通道。•多巴胺对要求、需要是必需的,但对喜欢、喜爱是不必需的。——贝里奇2.外侧下丘脑•半个世纪以来,下丘脑是最早被认定为与情绪有关的脑结构。•研究发现,切除或损伤外侧下丘脑,将对动物失去饥饿、性和情绪的动机起关键作用;若切除腹侧中央下丘脑,则会增加食欲、社交和攻击行为。3.腹侧黑质•腹侧黑质位于下丘脑前下侧,近年来发现它作为前脑的组织,是杏仁核的某种延伸。与杏仁核、神经核聚集体(Accumbens)及其他组织相联系。•与下丘脑相同,食物的形状与气味会激活其神经元放电,将引起正性感情反应,这是它的独特作用。当它的神经元被毁坏时,将失去享乐而引起厌恶反应。如果切除背部下丘脑而保持它的完整,却不会引起厌恶。•它是脑中唯一被切除(对实验鼠)后,消失对甜食引发任何正性感情奖励作用的部位,反映出腹侧黑质神经元对甜食的正性感情起关键作用。4.隔区(Spetum)•早在20世纪70年代就有报告,刺激隔区会诱导正性感情。这些报告是通过对精神分裂症患者及其他患者的脑中,埋藏电极测试或药物刺激中得到的(Heath,1972)。•人类的研究证据也是采取刺激外侧下丘脑和腹侧黑质的前部和上部,以及背部神经核团而得到,少数患者最初的反应是良性心境提高和被事物吸引的兴趣的增强。二.情绪的神经网络模型•情绪反应与情绪行为不是简单地由脑内的某一组织结构或功能区域负责,而是由脑内不同的组织结构系统协同作用的结果。•1937年,神经病学家Papez提出有关情绪神经回路的模型(帕佩兹环路),包括下丘脑、乳头体、前丘脑以及扣带回皮层及其互相连接的结构。•其后,Maclean(1949)在帕佩兹环路的基础上,提出边缘系统的概念,包括皮层与皮层下结构、扣带回、海马、丘脑和下丘脑等部位,认为边缘系统是负责情绪反应与情绪行为的基本神经回路。1.杏仁核中心的神经回路•许多情绪心理学家认为,杏仁核是情绪中枢机制的核心部分,通过一种复杂的加工过程接受刺激。•在这个加工过程中,杏仁核不仅是一个情绪信息加工的中心,而且与其他情绪脑组织构成网络系统。•杏仁核好像是情绪的计算机系统,有着复杂的传递通路,整合着内导、外导的情绪信息。神经回路•研究表明,情绪剌激或情绪相关信息通过感觉丘脑传递到新皮层联合区,同时,信息也从丘脑部位直接到达杏仁核。•传递到杏仁核的信息,会进一步传递到前额叶、颞叶和顶叶等高级复合模式的联合皮层,这些联合区域的信息,也投射到杏仁核和内嗅皮层,而内嗅皮层也是通过杏仁核向海马组织传递信息的内导系统。神经回路•海马是对各种高级认知过程,特别对记忆和空间思维起重要作用的部位,但海马与杏仁核没有直接的联系。海马回下脚是海马主要的外导结构,通过海马回下脚,信息投射到内嗅皮层并影响杏仁核,这是情绪与记忆可能发生联系的机制。•因此,杏仁核与许多前脑部位构成了一个环路。刺激初级感觉皮层感觉联合皮层复合模式联合皮层内嗅皮层海马海马下脚杏仁核丘系外侧丘系感觉丘脑受纳器行为反应自主系统反应内分泌反应杏仁核中心的神经回路情绪网络2.双通路模型•Ledoux(1992)认为,情绪刺激从感官经感觉丘脑皮层携带信息,首先到达杏仁核,并立即触发先天性原始的情绪反应;同时,刺激从感官经感觉丘脑皮层,到达前额叶等高级区域,对信息进行加工,并向下传递到杏仁核,产生确定的情绪以及对刺激事件意义的意识。双通路模型•情绪意义信息从杏仁核返回到前额叶内嗅皮层,在从感觉皮层传递到额叶内嗅皮层时,经过加工的信息同时传递到海马,在海马启动并携带着与当前信息有关的早先储存的信息,又返回到内嗅皮层,进行进一步的加工。•这时的认知既与过去记忆经验相联系,也带有相应的情绪体验。——双通路模型情绪的基本环路与双环路结构丘脑刺激杏仁核脑高级部位运动系统感觉皮层—双环路—————————基本环路——————————双通道的作用•(1)“捷径”通道保证更快地检测来自环境的威胁刺激,对低等动物有重要作用。•(2)“捷径”对信息的评价是初步的,它在细胞水平上就足以惊醒杏仁核并预示危险,但只有双通道的结合提供的信息才具有整合意义。•(3)通过杏仁核—皮层投射,能使皮层转移并集中注意于外界的危险刺激。3.情绪的中枢一外周一中枢回路模型•Damasio认为,情绪刺激引起的主观感受是人们情绪反应的主要成分,但情绪与情绪感受是不同的。•情绪感受主要由情绪与感知结合而成,这两种心理成分分别由不同的神经回路负责。•因此,情绪是情绪感受的独立成分,是由特定对象或情景触发的躯体反应和中枢活动变化的集合。回路模型•这种变化可以分为内脏活动、腺体反应和骨骼肌运动,前两者一般无法被直接觉知,主要由下丘脑与脑干的一些核团调节和控制;后者可以进入意识范畴,主要由纹状体和中脑导水管周围灰质负责。•据此,达马西奥等人提出了情绪中枢——外周——中枢回路模型,认为情绪感受主要基于内脏、腺体和骨骼肌等身体反应在脑干、岛叶和躯体感觉皮层等脑区的映射和表征,最终在腹内侧前额皮层、扣带回皮层、杏仁核和下丘脑等脑区的参与下而形成。回路模型•根据是否包括躯体状态,可以将这种加工情绪的神经回路分为身体回路(bodyloop)和似身体回路(asifbodyloop)。•在身体回路中,腹内侧前额皮层和杏仁核能够将刺激物的情绪信息通过脑干传出结构传至躯体,引起内脏、腺体和骨骼肌等躯体状态的变化。这些躯体信号又可以映射到岛叶、躯体感觉皮层等脑区,由此产生情绪感受。回路模型•在似身体回路中,依据个体过去的经验或情景想象等心理表征,触发中枢脑区躯体状态表征的激活,即在躯体状态实际上并未发生变化的情况下产生了相应的情绪感受。•与身体回路相比,这种神经机制并不涉及实际的躯体状态,岛叶和躯体感觉皮层接收的信息直接来自腹内侧前额皮层和杏仁核等脑区。4.情绪的脑脊髓交感神经系统整合模型•Thayer等人认为,人类复杂情绪反应的神经基础主要依赖于中枢自主网络(centralautonomicnetwork,CAN),主要包括眶额皮层、腹内侧前额皮层、扣带回皮层、岛叶、杏仁核中央核、下丘脑、导水管周围灰质、臂旁核、孤束核、疑核、延髓腹外侧区、延髓腹内侧区和延髓被盖区等脑区,它们相互连接成一个动态活动系统,通过整合情绪刺激的中枢活动和自主反应,以保证机体能够适应快速变化的环境。整合模型•脑脊髄交感神经系统整合模型强调情绪活动中,皮层与皮层下中枢所组成的多层次神经网络对外周自主神经功能的调控机制,认为个体在安静状态下,前额皮层对皮层下脑区和自主反应施加抑制性影响。•当个体面临威胁性情绪刺激时,前额叶的活动水平降低,使得皮层下交感兴奋回路所受的抑制逐渐解除,
本文标题:第4章-情绪与脑
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