遗传学讲义

1第一章绪言（两学时）遗传学是一门新兴的，发展非常迅速的学科。它已成为生物科领域中一门十分重要的基础学科。１遗传学研究的对象和任务１，１什么是遗传、变异生物按照亲代所经历的同一发育途径和方式，摄取环境中的物质建造自身产生与亲代相似的复本的一种自身凡殖过程叫做遗传。遗传是相当稳定的，但这种稳定性只是相对的。后代和亲代相似，绝不会完全和亲代相同。“一母生九子，九子各别”。这是普遍的常识。生物界没有绝对相同的两个个体，即使是孪生同胞，也不会完全相同，这种同种个体间的差异叫变异。在生物的世代延续过程中，每一代即有遗传，也有变异。遗传和变异是相互对立，而又互相联系的。它们构成了生物体内的一对矛盾的斗争和转化中不断向前发展，生物不断地发生着变异，不断地通过遗传把某些变异在后代中巩固下来，构成一幅进化的图景。因此，遗传和变异是生物进化发展和品种形成的内在根据。遗传和变异这对矛盾不断地运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种。同时经过人工选择，才育成适合生产需要的各种品种。所以说，遗传，变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。遗传和变异的表现都离不开一定的环境条件。因为任何生物都必须生活在环境中，从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长，发育和凡殖，从而表现出性状的遗传和变异。生物与环境的辨证统一，是生物生存和发展的必要条件。１，２遗传学研究的任务在于：阐明生物遗传和变异的现象及其表现规律，深入探索遗传和变异的原因及其物质基础，揭露其内在的规律，从而进一步指导动植物和微生物的育种实践，研究和探讨遗传疾病达到预防和治疗，为人民谋福利。简言之，遗传学的研究，不仅要认识生物遗传和变异的客观规律，而且能动地运用这些规律，使之成为改造生物的有力武器。１，３什么是遗传学遗传学就是研究生物遗传与变异的科学。随着遗传学的不断发展，遗传学的定义也在不断演变。由于遗传物质基因的发现，人们需要研究它的理论结构，于是，有人把遗传学定义为研究基因的科学。到了今天，由于分子遗传学的发展，可以探讨核酸物质----基因在体外的凡殖，转移和性状的表达，使遗传学有了更新的定义。这就是，遗传学是研究能够自我凡殖的核酸的性质，功能和意义的科学。由于遗传学的飞速发展，目前已成为一门重要的基础理论学科。它是探索生命起源，细胞起源，生物进化等重大问题的有力武器，也是指导育种实践及遗传病和肿瘤防治的理论基础。因此与工，农，医等学科均有密切的联系。由此可见，遗传学研究对人类认识自然，改造自然具有重要的理论与实践意义。２，遗传学的发展遗传学的建立和发展，大致经过经典遗传学与现代遗传学两个阶段和三个水平：个体水平----形态遗传学，细胞水平----细胞遗传学和分子水平----分子遗传学。２，１经典遗传学的发展阶段十八世纪下半叶和十九世纪上半叶，拉马克（Lamack,J.K1744--1829)和达尔文(Dorwin.C.1809--1882)对生物界遗传和变异进行了系统的研究。拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，提出了用进废退和获得性遗传两个学说。这些论点具有某些唯心主义的成分，但是对于后来生物进化学说的发展，以及遗传和变异的研究有着重要的推动作用。达尔文生活在十九世纪初叶，正是资本主义社会萌芽的时代，工农业生产上升，动植物育种工作蓬勃发展，根据当时的生产成果和生物科学资料，他广泛研究了生物遗传，变异和进化和关系，于1895年发表了“物种起源”的著作，提出了自然选择和人工选择的进化学说，不仅否定了物种不变的谬论，而且有力地论证了生物是由简单到复杂，由低级到高级逐渐进化的。这是19世纪自然科学中最伟大的成就之一。对于遗传和变异的解释，达尔文承认获得性2遗传的一些论点，并提出“泛生论”的假说，认为动物每个器官里都普遍存在徵小的泛生粒，它们能够分裂凡殖，并能在体内流动，聚集到生殖器官里，形成生殖细胞。当受精卵发育为成体时，形成生殖细胞。当受精卵发育为成体时，各种泛生粒即进入各器官发生作用。因而表现遗传。如果亲代的泛生粒发生改变，则子代表现变异。这一假说全属推想，并未获得科学的证实。达尔文以后，在生物科学中广泛流行的是新达尔文主义，这一论说支持达尔文的选择理论，但否定获得性遗传。(Weisman1834--1914)提出“种质论”认为多细胞生物是由体质和种质两部分，体质是由种质产生的，种质在世代中是连绵不断的。环境只能影响体质，而不能影响种质。为此他做了一个试验，割老鼠尾巴的试验。连续２２代割掉老鼠尾巴，共用老鼠1592只。因而得出获得性状不能遗传。这一论点在后来生物科学中，特别是在遗传学方面发生了重大而广泛的影响。但是，这样把生物体绝对地划分为种质和体质是片面的，这种划分在植物界一般是不存在的，而在动物界仅仅是相对的。形态遗传学（1866－－1910）真正有分析地研究生物的遗传和变异是孟德尔开始的。他在前人植物杂交试验的基础上，于1856--1864年从事豌豆杂交试验，进行细致的后代记载和统计分析。于1866年发表“植物杂交试验”论文，首次提出分离和独立分配规律，认为性状遗传是受细胞里的遗传因子控制的。这一重要理论未能受到重视。直到1900年，德国的(Correns)，荷兰的(De.Vries)和奥国的柴马克（Tschermak)三人经过大量的植物杂交工作，在不同的地点，不同的植物上得出同样的遗传规律后才发现孟德尔在34年前就已做了遗传实验。因此，1900年孟德尔遗传规律的重新发现，被公认为是遗传学建立和开始发展的一年。但是，遗传学作为一个学科的名称，乃是贝特生(Bateson,W)于1906年首先提出的。细胞遗传学（1910--1940）摩尔根等用果蝇为材料进行大量的遗传试验。创立基因理论，证明基因位于染色体上，呈直线排列。从而提出了染色体遗传理论，为细胞遗传学发展时期。1926年发表（基因论），1932年英国达灵顿发表（细胞学的最新成就）２，２现代遗传学的发展阶段微生物遗传学（1940--1953）比德尔等人开始用红色面包霉为材料，着重研究基因的生理和生化功能，分子结构及诱发突变等问题。比德尔等人的研究证明了基因是通过酶而起作用的，提出了“一个基因一个酶”的假说，从而发展了微生物遗传学和生化遗传学。分子遗传学（1953－－今）1953年Crick和Watson发现ＤＮＡ的双螺旋结构后为分子遗传学的开始，目前分子遗传学已进入人工合成基因和改造基因的新时期，朝着定向改造生物的新水平迈进。３遗传学在科学和生产中的作用遗传学的深入研究，不仅直接关系到遗传学本身的发展，而且在理论上对于探索生命的本质和生物的进化，对于推动整个生物科学和有关科学的发展都有着巨大的作用。在遗传学研究上，试验材料从豌豆、玉米、果蝇等高等动植物发展到红色面包霉、大肠杆菌、噬菌体等一系列的低等生物。但随着研究的深入又回到高等生物中来。试验方法从生物个体的遗传分析发展到少数细胞或单细胞的组织培养技术。这些发展对于遗传研究的材料和方法是一个重大的进步，而且认识生物界的统一性上也具有重大的理论意义。因为低等生物，特别是微生物繁殖快，数目多，变异多，易于培养，便于化学分析。而利用高等动植物以及人体少数离体细胞也能用类似于培养细菌的方法进行深入的遗传研3究。这就可以更好地提高试验的准确性。研究资料清楚地表明最低等的和最高等的生物之间所表现的遗传和变异规律都是相同的，这一点有力地证明了生物界遗传规律的普遍性。在生产实践上，与农业科学有着广泛而密切的联系，为了提高家畜和农作物的产量和质量，最直接的手段就是育种。解放以后，由于我国遗传学和育种学的紧密结合，不断地培育优良品种，使稻、麦、棉的产量大幅度提高。利用玉米、高粱、水稻杂种优势，一般增产２到3成。定向地控制农作物和家畜品种的遗传性状是人类梦寐以求的长期愿望。近年来形成的遗传工程技术，为人类定向改变动植物遗传性状开辟了新的途径。遗传工程在农业上的应用，由于重组DNA技术的应用和发展，可在体外将目的基因与载体DNA进行拼接，然后通过一定的技术，将目的基因送入植物细胞，再生的植株能表现出理想的性状。如美国孟山都和Calgene公司已获得抗除草剂的烟草，并正在将这种抗性基因向其它植物中转移。更有趣的是，将有关基因插入作物基因组内，已经使作物具有抗鳞翅目幼虫和病毒病的能力，不久将用基因工程使作物获得抗真菌，细菌和线虫的能力，从而减少或避免使用杀虫或杀真菌剂，既降低了成本，也减少致癌的危险。此外，目前还正在试图利用遗传工程手段提高作物抗逆性和营养价值。科学家们预言，若能用基因工程将固氮基因插入各种非豆科植物染色体组内，那将是“第二次绿色革命的实现”，这方面的研究工作也正在进行中。在动物生长激素方面，遗传工程也发挥了巨大威力。如美国孟山都公司进行刺激分泌牛奶的牛生长激素的基因工程，现已进入中间试验阶段。此外，用遗传工程方法已成功地获得猪、鸡的生长激素，对猪、鸡注射这种生长激素，不仅增重快，饲料利用高，而且猪的瘦肉率增加。遗传工程在轻工，化工方面的应用也很有苗头。如利用遗传工程方法，可创造出解毒的细菌，他们含有不同分解能力的质粒，可用于清除三废中的有毒物质。遗传学的发展对医学也有着重大的贡献和影响。它大大提高了人们对许多严重疾病的认识，开辟了治疗各种疾病的新途径和预防诊断的新方法。现发现人类的遗传疾病近四千种，据分析，这些遗传疾病多属于先天性代谢失调，这是由于基因的缺陷，不能合成正常的物质，如蛋白质或酶的缘故。由此，有人设想采用“基因疗法”将正常基因替换缺陷的基因，治疗遗传疾病。在抗癌症的研究上，一些科学家正在研究癌基因的作用机制，探讨人工合成终止癌细胞繁殖的基因，以控制癌症，从而战胜疾病。近几十年来，遗传学虽已取得了飞跃的发展，但是在理论上和实际应用上仍有很多需要进一步研究和解决的问题。为此，我们必须自觉地用辩证唯物主义指导遗传学的研究，对加速实现我国的四个现代化，迎接世界新技术革命的挑战具有十分重要的意义。为赶超世界先进科学水平，为使我国遗传学早日走在世界前列而努力学习。4第二章遗传的细胞学基础（五学时）通过本章学习，了解生物染色体的结构与组成‚掌握真核染色体在细胞分裂、生殖等生命活动中的规律性行为及其与生物遗传和变异的关系。现在地球上生活着的动植物和微生物中，除去病毒和噬菌体等最简单的生命类型外，所有生物都是由细胞组成的。大量研究证明，细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位。所有生物的全部生命活动中，繁殖后代是生物得以世代延续的一个必要环节，而只有通过繁殖后代才能表现出遗传和变异，适应和进化等重要的生命现象。不同生物的繁殖方式是不同的，然而不论是无性还是有性凡殖，又都是以细胞为基础的，通过一系列构成细胞物质的复制，分裂而完成的。所以，为了研究生物遗传和变异的规律及其机理，必须首先了解细胞的结构和功能、细胞增殖的方式及其与遗传的关系。第一节细胞的结构和功能一、原核细胞与真核细胞所有生物都具有一定的细胞结构，但在细胞结构的组成上，各种生物是不同的。根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：原核细胞(prokaryoticcell)和真核细胞(eukaryoticcell)。原核细胞一般较小，约为1－10μm。原核细胞外面是由蛋白聚糖(peptidoglycan)构成的起保护作用的细胞壁(cellwall)。蛋白聚糖是原核生物所特有的化学物质。细胞壁内为细胞膜(plasmamembrane)，其组成和结构与真核细胞相似。细胞膜内为DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质构成的细胞质(cytoplasma)。原核细胞的细胞质内仅有核糖体(ribosome)不存在有膜的细胞器，细胞质内没有分隔，是个有机的整体；也没有任何内部支持结构，所以主要靠其坚韧的外壁来维持其形状。其DNA存在的区域称作拟核(nucleoi)。真核细胞一般比原核细胞大，其结构和功能也比原核细胞复杂得多。真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被在细胞核里。另外，真核生物还含有线粒体(mitochondria)、叶绿体(chloroplast)、内质网(endoplasmicreticulum