虎的起源进化及亚种概况

虎（Pantberatigris）的起源、进化及亚种概况【摘要】现代虎在历史上进化有9个亚种，曾广泛分布于东亚、南亚和西亚，但于栖息地的丧失、猎物数量减少以及人类的捕杀，其中3个亚种已于上个世纪灭绝。现存6个亚种分布于亚洲13个国家，野外种群估计3800-5200只，仍然面临着严峻的生存挑战。中国境内分布着4个野生亚种：东北虎、华南虎、印支虎和孟加拉虎。现存亚种3个被世界自然保护联盟（IUCN）濒危动植物红色名录列为极危级（CR），3个被列为濒危级（EN）。【关键词】虎起源亚种地理分布种群数量1.虎的简介虎（Pantberatigris）是亚洲特有的珍稀野生动物，是世界上最大的猫科动物。雌性体长215～275cm，体重75～176kg；雄性个体体长220～330cm，体重达100～306kg。其猎物种类繁杂，但主要是有蹄类动物，如鹿、野猪等。虎的家域与其猎物的密度有关，印度次大陆的栖息地有蹄类种群密度较高，因此一只雌虎的家域也较小，可低至20km2，而在俄罗斯远东地区，雌虎的家域则高达450km2[3]。上一个世纪前虎的野外种群数量曾有超过10万只，然而由于柄息地的丧失、片断化，猎物数量减少以及人类的捕杀，其野生种群已锐减到目前的3800-5200[13]只左右。现在的虎分布于亚洲13个国家：孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、印度尼西亚、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、俄罗斯，泰国和越南。朝鲜的分布尚无确切证据。虎是生物圈中位于生态系统食物链顶端的代表性大型食肉动物之一，也是全球生物多样性保护的旗舰物种和保护伞物种，在维持健康自然生态系统功能中占据不可替代的重要地位。因此，虎被世界自然保护联盟(IUCN)物种红色名录列为“濒危”级，是濒危野生动物植物种国际贸易公约(CITES)附录I物种，也是中国野生动物保护名录中的I级重点保护动物[7]。2.虎的起源与进化关于虎(Pantheratigris)的起源，长久以来争论不断。最显著的是，古生物研究表明，虎起源于200万年前；而分子生物学认为，现今虎种群的共同祖先的时间在距今10万年左右。对于后者，有学者提出质疑：检测标本的血统是否纯正外；分子生物学检测方法是否妥当；检测标本皆是虎扩散后的后代，虽有分布隔离，但亲缘关系或许是同等的[1]。然而，化石却是对地质历史最忠实的记录者。对更新世-全新世虎遗存的最新研究表明，虎起源于我国黄河流域中部，在国内首先呈现东北、西北、南方三大主要扩散线路，再越出境外[1]。同时也表明，我国华北地区的虎是目前已知最古老的虎的地理种群[4]。现代虎在历史上进化有9个亚种:(1)西伯利亚虎(P.t.altaica)；(2)苏门答腊虎(P.t.sumatrae)；(3)孟加拉虎(P.t.tigris)；(4)华南虎(P.t.amoyensis)；(5)北印度支那虎(P.t.corbettiⅠ或P.t.corbetti)；(6)马来虎(P.t.corbettiⅡ或P.t.jacksoni)；(7)巴厘虎(P.t.balica)；(8)里海虎(P.t.virgata)；(9)爪哇虎(P.t.sondacia)。其中最后三个亚种已于上个世纪相继绝灭。虎的亚种划分的主要依据是颅骨形态和其它性状特征，以及分子遗传学信息。例如：1912年Schwarz以10个头骨和一些皮毛为依据，首次将苏门答腊虎、爪哇虎和巴厘虎分成三个不同的亚种[14]；2004年罗述金等人通过分子遗传学分析将传统的印支虎分成两个亚种----马来虎和北印支虎，以马来半岛与印度支那之间的克拉地峡为地理分界[2][16]。3.已灭绝亚种的分布和灭绝原因3.1里海虎(P.t.virgata)，又称Caspiantiger里海虎由Illiger于1815年首次记述[15]，其体长1.5-2米。头圆，吻宽，嘴边长有硬须。体毛较长，特别是在颈部、腹部有下垂的长毛。里海虎曾分布于里海的西部、高加索山脉和加斯比奥地区，即伊朗北部、土耳其东部、俄罗斯西南部、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦等地[8]。由此足见里海虎分布区域之广，但由于人类活动的增多和范围的扩大，使里海虎能够生存的自然环境越来越小，再加上多年狂杀滥捕[8]，致使其于20世纪70年代灭绝。3.2巴厘虎(P.t.balica)，又称Balitiger巴厘虎是现代虎中最小的一种，体型不到北方其他虎的1/3。雄虎体长约2.1-2.4米，体重90-110千克；雌虎体长约2.0-2.2米，体重75-95千克。头骨形状与爪哇虎相似，但略小，而且前额有三条短横纹[14]。巴厘虎生活在印尼巴厘岛北部的热带雨林里。19世纪到20世纪初，由于巴厘岛上人口的增加，巴厘虎栖息地被逐渐压缩，同时也被大量捕杀，其种群数量急剧下降。最后一只巴厘虎于1937年9月27日被猎杀。3.3爪哇虎(P.t.sondacia)，又称Javantiger爪哇虎是体型第二小的虎，雄性全长2.35-2.55米，重100-155千克；雌性全长2.1-2.3米，重95-115千克。条纹比苏门答腊虎略多，而且又长又细[14]。爪哇虎曾分布于印尼爪哇岛，由于人类因为老虎的皮毛和骨头以及肉极的价值而对爪哇虎进行的捕杀，以及人类的农业生产对爪哇虎居住地的侵占，导致爪哇虎数量急剧减少。1983年6月，最后一只人工圈养的雌性爪哇虎在雅加达的动物园去世。1988年，印尼政府正式宣布爪哇虎已于80年代灭绝。4.现存亚种的分布和生存状况4.1东北虎(P.t.altaica)，又称Anlurtiger、西伯利亚虎东北虎体型最大，体长一般为1.6-2.9米(最长超过3米)，体重达180-220公斤，毛较长，尾也较长。雌雄虎的领地范围不同，雄虎领地面积为600-800km2，雌虎大约为300-500km2。东北虎现仅分布在俄罗斯远东地区(滨海边疆区和哈巴罗夫斯克边区)和中国东北(吉林省和黑龙江省)，总区域面积为156500km2[9]，这远远不够繁殖大量东北虎所需，况且这些栖息地又严重孤岛化。另外，东北虎的食物---野猪、马鹿、梅花鹿、狍子和猞猁等有蹄类动物的不足也限制着其生存繁衍[10]。此外还有大量偷猎和误杀。全世界野生东北虎数量仅剩500只左右，其中，俄罗斯有野生东北虎431-529只(334-417只成年虎，97-112只幼虎)[10]，中国有野生东北虎12-16只[3]；若加上北朝鲜的可能数量，乐观估计也绝对不会超过600只。我国于1989年将东北虎列为国家I级保护动物，同时列入IUCN濒危动植物红皮书[7]。依据Mace-Lnade分级来看，东北虎属于极危级[6]。4.2华南虎(P.t.amoyensis)，又称SouthChinatiger华南虎是中国的特有种。其体长平均2米左右，重140-200公斤，尾较细短，头大，毛短，善于游泳。一般雄虎领域约为80km2，雌虎约60km2。华南虎历史上的分布,东起闽浙(东经约120°)，西至川西(东100°),南达粤桂南陲(北纬约21°)，北及豫晋边界(北纬约35°)，东西长约2000km，南北宽约1500km，约占国土面积的1/3[11]。1949年国内华南虎数量仍超过4000只，然而经过20世纪50-60年代期间的“合法”猎杀，华南虎野生种群数量急剧下降。70年代约有70-80只，80年代约有30-40只，90年代约有20-30只。同时社会经济发展中大规模的森林采伐和林地开垦，使华南虎的栖息地不断恶化，甚至消失，致使华南虎在许多地方纷纷绝迹。目前的野生种群的确切存在数量还无法证实[3]，但可以肯定的是，即便有也因数量少、分布窄，基因交流难以实现而极度衰退。1995年共有19家动物园或公园饲养有48只华南虎，但现存圈养种群源于6个野生华南虎建群者，其因近亲繁殖，遗传衰竭而极度退化，遗传杂合性正迅速丢失，野生基因多样性保留部分仅有0.785[11]。根据生态学的最小有效种群论的观点，要使野生华南虎保持遗传变异性至少需要50个个体，恢复野外种群则至少需要500个个体[5]。1989年我国将华南虎列为国家I级保护动物，并进入IUCN濒危动物红色名单[7]。依据Mace-Lnade分级来看，华南虎属于极危级[6]。4.3孟加拉虎(P.t.tigris),，又称Bengaltiger、印度虎孟加拉虎体型仅次于东北虎，雄性个体从头至尾平均身长2.95米，体重260公斤；雌性略小，大约2.5米，体重接近160公斤。孟加拉虎分布于孟加拉、不丹、印度、缅甸西部、尼泊尔和中国西部[17]，墨脱是我国境内孟加拉虎最大的定居地[12]。该亚种是目前数量最多，分布最广的虎的亚种。2005年的数据显示，野生的孟加拉虎总数大约为4580只。其中3500—3750只在印度，300—440只在孟加拉，150—220只在尼泊尔，50—140只在不丹，而只有30—35只在中国藏南。除了人类对孟加拉虎本身的猎杀和栖息地压缩外，老虎的猎物---野猪、羚牛、赤斑羚和毛冠鹿等---因盗猎而数量急剧减少也威胁着其生存与繁衍[3]。1989年我国将孟加拉虎列为国家I级保护动物，世界自然保护联盟（IUCN）红色名录也将其列为濒危级[6][7]。4.4苏门答腊虎(P.t.sumatrae),又称Sumatrantiger苏门答腊虎雄虎平均体长2.4米，重120公斤；雌虎体长2.2米，重约90公斤。它是现存最小的老虎。在所有老虎中，改亚种胡须和鬃毛浓密，毛皮颜色最深，斑纹最多且较窄。苏门答腊虎可能是晚更新世时期大陆虎和岛屿虎（爪哇虎）的杂交种，随后与爪哇虎和巴厘虎进化开来[18]。该亚种为印尼苏门答腊岛特有种，也是现存唯一的仅分布在岛屿上的虎（巴厘虎和爪哇虎已灭绝）。其野生种群数量约400-500只，全世界有超过230只苏门答腊虎被各地动物园饲养。苏门答腊虎受到的威胁主要是：造纸业和其它人类活动对森林的破坏造成的栖息地的大量丧失，对老虎及其猎物的捕杀，来自爪哇的移民潮加剧的人虎冲突[18]。世界自然保护联盟(IUCN)红色名录将苏门答腊虎列为极危级[6]。4.5印度支那虎(P.t.corbettiⅠ或P.t.corbetti),又称lndo-ChineseTiger印支虎的体形较小，雄虎平均体长2.2-2.46米，重150-195公斤；雌虎平均体长2-2.2米，重101-130公斤。与孟加拉虎相比，它们的体形较小，毛色更深，身上的条纹更多、更短、更窄[14]。印支虎主要分布在中南半岛、缅甸、泰国、老挝、柬埔寨、越南和中国西南部。由于许多印度支那虎的活动区域是国家边界处的偏远森林，对其野外的生活状况了解不多。据估计，现存的野生印支虎数量只有1220-1785只。而在我国的分布状况一直不清楚，直到70年代后期在云南南部发现了约30-40只[19]。印支虎也面临着与其它虎亚种一样的威胁[17]。1989年我国将印支虎列为国家I级保护动物，世界自然保护联盟（IUCN）红色名录将印支虎列为濒危级[6]。4.6马来虎(P.t.corbettiⅡ或P.t.jacksoni)，又称Malaytiger马来虎雄虎平均体重130公斤，从头到尾的体长测得约2.73米；雌虎平均体重100公斤，从头到尾的体长测得约2.1米。该亚种是现存第二小的虎，略大于苏门答腊虎。马来虎是2004年由罗述金等人新确认的第九个老虎亚种[3][16]。和印支虎的区别为：(1)马来亚虎的脸部明显比印支虎宽，头部也比印支虎短一点；(2)印支虎的躯干和四肢显然比马来虎更加粗壮和厚实；(3)马来虎的颜色比印支虎略浅一些；(4)两者最明显的差异在于体重，马来虎的体重比印支虎小将近1/3左右。马来虎分布在马来半岛南部的马来西亚与泰国境内，现在仅存600-800只[5]。栖息地的缩减、碎片化和偷猎是造成马来虎濒危的主要原因。世界自然保护联盟（IUCN）红色名录将马来虎列为濒危级[6]。参考文献：1.马逸清,文榕生.虎(Pantheratigris)的起源与地理分布变迁[J].野生动物学报,2015,36(2):134-145.2.罗述金,黄世强,潘文石.中国及其他分布区域野生虎的系