超级杂交稻育种三步法设想与实践

超级杂交稻育种三步法设想与实践粮食安全是世界各国政府十分关注和急需解决的首要问题。中国是一个拥有13亿人口的农业大国和发展中国家，粮食安全始终是中国的重大战略问题。满足广大城乡居民粮食消费的需求，始终是关系国计民生、经济与社会发展、政治稳定的头等大事，是我国经济和社会全面、和谐、可持续发展的基础。水稻作为我国种植面积最大的粮食作物，对于我国粮食安全问题起到了举足轻重的作用。但是，由于耕地面积持续减少和总体水资源严重不足，目前我国水稻种植面积已呈不可逆的逐年递减态势。因此，培育和推广广适性的趟级杂交稻新组合，大幅度提高单位面积产量，已成为增加水稻总产的唯一途径，也是从根本上解决我国粮食供求矛盾，保障国家粮食安全和维护社会长治久安的重要出路。1超高产水稻育种历史回顾国内外对水稻超高产育种研究给予了高度重视。早在1981年，日本就提出水稻超高产育种设想，并制定了“超高产水稻的开发及栽培技术确立”这一大型国家攻关研究项目，即“逆753计划”。该计划旨在通过选育产量潜力高的水稻新品种，再辅之以相应的栽培技术措施，实现中低产地区水稻糙米产量达到7500～9800kg/hm2，高产地区达到10000kg/hm2以上，15年内单产比对照品种增产50％的超高产目标。在随后的8年时间内，育成了明之星、秋力等5个水稻品种，其小面积产量已接近10000kg/hm2，但因这些品种大多在抗寒性、品质和结实率方面存在问题，而未大面积推广。国际水稻研究所也于1989年提出了培育“超级稻”(后又改称“新株型”)的育种计划，其目标是到2005年育成单产潜力较当时推广品种提高20％～30％，产量潜力达13000～15000kg/hm2的超级稻新品种。育成的部分新品系大多具有少蘖、大穗、壮秆、直立叶、库大粒多、产量潜力高的特点，但仍存在籽粒不饱满、结实率低、生物产量不足、主要病虫害抗性较差等明显缺陷。中国超级稻育种计划于1996年正式启动，其相对产量指标是比当时对照品种增产15％以上，2000年较大面积稳定实现单产9.0～10.5t/hm2，到2005年单产达12t/hm2。袁隆平院士提出超高产水稻的产量指标，应随时代、生态地区和种植季别而异，在育种计划中以单位面积的日产量作指标比较合理，建议在“九五”到“十五”期间我国超高产杂交水稻的育种指标是：每1hm2稻谷日产量为100kg，米质要求达到部颁二级以上优质米标准，并且抗两种以上主要病虫害。经过众多水稻育种家和研究人员的协作攻关，迄今已育成以“两优培九”和“协优9308”为代表的超级稻20多个，在较大面积上单产水平超过10.5t/hm2，比大面积当家杂交稻增产15％。这些杂交稻组合被誉为“超级杂交稻”，标志着我国超级稻育种已基本获得成功。与水稻超高产育种实践相呼应。中国水稻育种家对水稻超高产育种理论和技术路线进行了卓有成效的探索。其中，最具代表性的有袁隆平院士提出的“形态改良与提高杂种优势水平相结合，辅之以利用野生稻有利基因”的超高产杂交育种模式，杨守仁教授提出的北方粳稻“直立大穗”模式、黄耀祥院士提出的南方籼稻“半矮秆早生快长”模式、周开达院士提出的“重穗型”模式和程式华研究员提出的“后期功能型”模式等。这些育种模式对于我国杂交水稻超高产育种曾经或正在发挥重要的指导作用。2超高产水稻育种面临的困难及存在的主要问题自1996年启动“中国超级稻”计划以来，我国超级稻育种在短短10年间取得了世人瞩目的成就。然而，我们也应该清醒地认识到，当前超级稻品种资源仍然匮乏，尤其是缺少适合于南方稻区作双季早稻种植的超级稻品种；此外，目前主推的某些超级杂交稻组合由于自身遗传不协调导致结实率低、产量稳定性差和适应性不广。这些问题严重制约了超级稻品种大面积推广种植。另一方面，已有的超高产水稻育种模式，虽对我国杂交水稻高产育种和超级杂交稻的培育发挥了重要的指导作用，但随着育成水稻品种产量的逐步提高和育种研究的不断深入，这些理论还有待进一步完善与充实。当前的育种理论主要不足之处有三：其一是所有理论大多是基于杂种F1的株叶形态特性提出的一种育种模式，对于杂交稻亲本的选择认识不足，导致育种水平难以提高；其二是当前的育种理论只强调水稻的单一性状模式，忽视了水稻生长的整体协调性；第三，育种家们关注的仅是超级稻自身，对于育成的超级稻能否具有商业价值，能否安全高效生产亲本及杂交种子重视不够。3超级杂交稻研究的战略设想笔者根据近年在水稻新两用核不育系、恢复系及超级杂交稻组合选育方面的经验，提出超级杂交稻研究的三步战略设想。3.1第一步：超级亲本选育3.1.1超级亲本概念的提出自1908年Shull首次提出“杂种优势”术语以来，对于杂种优势产生原因的解释主要有显性学说、超显性学说和亲缘学说等。杂种优势利用落实到育种实践中往往遵循的原则是：双亲的亲缘关系越远，杂种优势越强。然而，双亲亲缘关系愈远，往往导致杂种结实的稳定性愈差。杂种优势概念仅从亲本与杂种F1的性状表现关系方面阐述了杂种优势产生的遗传基础，杂种优势的计算公式通常也只考虑了杂种与亲本性状表现的数量关系，往往忽视了所配组合杂种优势的可利用价值。在杂种优势的评价方面，常采用超高亲优势、超中亲优势和生产优势等指标表述。然而，在育种实践中，超高亲、超中亲优势与生产优势的概念是不完全相同的，一个超高亲优势或超中亲优势大的组合并不一定有生产优势，但如果亲本的性状水平达到生产对照种的水平，那么超亲优势越强，则生产优势就越大。此外，在以往的研究中，往往过于强调亲本的一般配合力，而不太重视亲本性状的优良，其依据是杂种优势的产生是因双亲显性基因的累加(显性假说)或者基因的杂合性(超显性假说)，也就是杂种优势并不遵循“水涨船高”的规律。但是，当杂交水稻从一般育种进入到超级育种阶段以后，单靠杂种优势的效应已难以满足超高产育种的要求。当前超级杂交稻育种必须在实现亲本性状的全面综合改良基础上，通过超级亲本的选育，并科学地利用杂种优势。才能实现超级杂交稻选育的重大突破。3.1.2超级亲本选育的标准超级亲本选育标准应包括各方面的优良性状，但主要性状标准可概括如下：1)农艺性状特别优良。强调母本矮秆，茎秆坚韧，株叶形态好，分蘖力强，生长量大，生物产量高。2)经济性状特别优良。无论母本还是父本，都要求达到或基本达到各级区试现有对照杂交稻组合的产量水平或库容量。3)一般配合力好。双亲要有适度的遗传距离。4)不育系要求育性稳定，制种安全，繁殖高产稳产。温敏两用核不育系要求不育起点温度22.5℃；光温敏两用核不育系要求长光照条件下不育起点温度21～22℃，短光照条件下不育起点温度23～24℃，育性转换温度范围窄且需求的时间长(5d以上)；冷灌或短日条件下冷灌繁殖不育系能获得高产。三系不育系育性不易受气候因素影响。5)异交结实特性优良。母本要求柱头外露率高(70％以上)，柱头生活力强，异交亲和力好，花时早而集中，受精后内外颖闭合好；父本则要求繁茂性好，花药发达，花粉量大，花粉生活力强。6)稻米品质好。要求整精米率高(母本50％以上，父本60％以上)，垩白粒率低(20％以下)，直链淀粉含量中等(16％～24％)，适口性好。7)抗性好。要求对稻瘟病达到中抗水平以上，对高温和低温阴雨有一定的耐性，稻粒黑粉病和纹枯病较轻。3.1.3超级亲本选育的成功范例超级亲本的育成，为选育超级杂交稻提供了遗传工具。如笔者选育的水稻品种996，2003年参加湖南省区试预试，产量比对照金优402增产4.3％，其他性状亦非常优良；又如笔者选育的水稻两用核不育系C815s，多年研究结果表明其库容量超过同熟期的对照杂交组合汕优63，所配杂交组合具有很强的竞争优势，且具有不育起点温度低(22℃以下)，农艺性状优良，异交率高，米质优，配合力强等特点。此外，当前广泛应用的不育系株1S配制的杂交稻组合在省级、国家级双季早稻区试中，产量大多名列前茅，主要原因就在于亲本株1S自身综合性状优良。再如超级稻先锋组合两优培九的父本品种9311(扬稻6号)产量性状优良，9311本身就是大面积推广种植的常规品种，其产量水平并不亚于杂交稻组合汕优63；蜀恢527也足配制了近20个通过省级以上审定的杂交组合的恢复系(父本)，其综合性状好，尤其是千粒重大。这些材料基本上具备了超级稻亲本的特征特性及产量性状水平。3.2第二步：超级杂交稻的选育3.2.1超级杂交稻的标准1)产量。目前生产上常用的10.5t/hm2(一期)、12t/hm2(二期)、13.5t/hm2(三期)的超级稻产量标准，其产量的高低很大程度上取决于特定的生态条件和栽培措施，难以准确反映品种的内在增产潜能和生产实用性，不宜采用。笔者建议采用在区试中的增产幅度作为超级稻的产量标准。即产量要求在国家或省区试中增产8％左右。但可根据不同对照制定出不同的增产幅度标准。如长江中下游稻区和湖南省早稻早、中熟区试组，对照为常规稻品种，则增产指标可考虑较对照增产15％以上。2)广适性。新培育的超级稻对不同的土壤、不同的生态气候条件、不同的耕作制度都有好的适应性，尤其是耐(抗)异常气候条件的能力不低于区试中的对照品种。3)品质优。食用稻米主要品质指标达到国标二等以上标准；专用稻符合各种用途的品质标准。4)对稻瘟病达中抗以上水平。5)抗倒性强。3.2.2超级杂交稻选育的技术路线通过常规和分子育种技术，培育超级亲本及通过双亲最佳组配方式，增加选择压力，注重理想株型和优良生理机能及其各性状间的高度协调，是培育广适性和优质高产多抗超级杂交稻的主要技术路线。超级亲本是选育超级杂交稻的基础，但超级杂交稻的选育还要根据其特有规律采取相应的技术措施，其中双亲最佳组配方式是杂交稻选育的技术关键。最佳组配是指双亲的亲缘关系适当远，如水稻品种与旱稻品种之间的杂交，地理远缘品种之间的杂交，不同生态种之间的杂交，不同优势种群之间的杂交，籼、粳亚种间杂交。但需特别强调的是，籼粳亚种间的杂种优势只能是部分利用，不能利用典型的籼粳杂种优势，也不宜有过量的籼粳互渗成分后的杂种优势利用。大量的育种实例表明，即便具有广亲和性的典型籼粳交杂种优势利用，或者是籼粳互渗成分多的品种间杂交，也不能获得成功。这种杂种优势利用的致命缺陷是杂交种结实率稳定性和适应性差。良好的株型、叶形、穗粒结构、生理机能及其相互之间高度协调是超级稻选育的技术核心。无疑，优良株叶形态是超高产品种最基本的要求，但以往过于强调某一种株叶形态模式，孤立地选择某一性状。事实上，超高产育种应根据不同的生态条件、不同的种植方式、不同的生育特性及不同的产量水平从株型、叶形、穗粒结构的高度协调层面上综合考虑。同时，还要求植株具有良好的生理机能，具体是叶片功能期长，单叶光合效率高，枝梗鲜活不早衰，后期根系活力强等。这种生理特性与株叶形态及穗粒结构也要求保持高度协调。因此，笔者认为超级稻选育没有固定的株叶穗粒模式，不同的生态条件更不可能套用同一模式。即使有模式，也是动态的、地域性的、不同产量水平上的模式，且必须遵循如下原则：在较大穗型的基础上，保持源库平衡，最大限度地利用光能。增加选择压力是选育广适性超级杂交稻所必须采用的重要手段。对一些重要性状如对耐高、低温和抗稻瘟病的选育。对制种高度安全的两用核不育系和细胞质雄性不育系的选育等，都要创造易于鉴定选择的条件。只有在那种特定条件下选育的超级杂交稻才有极强的生命力和竞争力。分子育种技术则能加快多种抗性或其他有利基因聚合到超级杂交稻亲本中，最终培育出兼具多抗和高抗的超级杂交稻组合。3.2.3超级杂交稻选育的成功范例笔者在超级杂交早稻育种方面取得了一定进展，如选育的超级亲本996和陆18S配制了两系法超级杂交早稻组合陆两优996，2005年通过湖南省品种审定。该组合2003年参加湖南省区试比对照金优402增产7.6％，2004年增产7.9％，2005年参加国家区试比对照增产7.2％，在湖南省和国家区试中平均日产量较对照均增加9％以上，创造了以金优402为对照的区试增产新记录。又如，用超级亲本C815S配制的C两优396在湖南省2005年高产组区试中，产量达10023kg/hm2，比