细胞生物学--第十一章细胞的骨架体系

三、中间纤维中间纤维（intermediatefilaments，IF）直径10nm左右，介于粗肌丝和细肌丝（或微管与微丝）之间。与微管不同的是中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。（一）成分IF是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂，可根据组织来源的免疫原性分为5类：角蛋白纤维（keratinfilament，上皮细胞）、结蛋白纤维（desminfilament，肌细胞）、神经胶质纤维（neuroglialfilament，神经胶质细胞）、波形纤维（vimentinfilament，间质细胞）、神经元纤丝(neurofilament，神经元)，此外细胞核中的核纤肽（lamin）也是一种中间纤维。中间纤维中间纤维中间纤维具有组织特异性，大多数细胞中含有一种中间纤维，但也有少数细胞含有2种以上，如骨骼肌细胞含有结蛋白和波形蛋白。中间纤维蛋白分子由一个310个氨基酸残基形成的α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）部构成。杆状区是高度保守的，由螺旋1和螺旋2构成，每个螺旋区还分为A、B两个亚区，它们之间由非螺旋式的连结区连结在一起。中间纤维蛋白分子结构和种类头部和尾部的氨基序列在不同类型的中间纤维中变化较大，可进一步分为①H亚区：同源区；②V亚区：可变区；③E亚区：末端区。（二）装配①两个单体，形成两股超螺旋二聚体（角蛋白为异二聚体）；②两个二聚体反向平行组装成四聚体；③多个四聚体首尾相连组成原纤维；④8根原纤维组成中间纤维。中间纤维蛋白的装配示意图中间纤维的组装中间纤维形成的模型几种中间纤维模式图中间纤维分类与分布（三）中间纤维结合蛋白中间纤维的结合蛋白（intermediatefilamentassociatedprotein，IFAP）已报道有15种左右，分别与特定的中间纤维结合。如：flanggrin使角蛋白交联成束；Plectin将波形蛋白纤维与微管交联在一起；Ankyrin把结蛋白纤维与质膜连在一起等。（四）功能在细胞中起支架作用，与核定位有关，与核内基因组的功能有关。特异性药物？第二节细胞核骨架(狭义的仅指核基质，广义的指核基质，核纤层和核孔复合体)1，形态结构核骨架纤维直径3-30nm，为网络状的骨架细胞核分级抽提技术和非树脂包埋－去包埋剂技术2，成分：DNATopoII；核基质蛋白(D,E,F,C4等)（DNA-loop的结合蛋白）；Nuc2+蛋白（与富含AT的DNA序列有特异亲和性）；ARBP（与MAR序列结合）；H1（与维持染色体高级结构有关）；着丝粒缢痕结合蛋白，HMG1,2（识别富含AT序列）；核纤层蛋白A,B（将染色质锚定于核纤层）；核仁蛋白（与富含T的序列结合）等。3，核骨架结合蛋白：转录因子（有DNA序列特异性）酶：组蛋白乙酰化和去乙酰化酶，DNA聚合酶α和β，酪氨酸激酶。受体：一些激素（肾上腺皮质激素，雄激素，雌激素，甲状腺素）的受体。供体：视网膜母细胞瘤蛋白。其它：B23，肌动蛋白等。4，核骨架结合序列核骨架蛋白与富含AT的DNA序列（MAR和SAR）结合，核骨架结合序列位于活性转录基因的两端（富含AT，富含DNA解旋元件，富含反向重复序列，富含转录因子结合位点），估计每个细胞有十万个MAR。5，功能①参与DNA复制；复制起始点是MAR，DNA聚合酶与核骨架结合而被激活②活性基因和RNA聚合酶结合于核骨架上，RNA合成在核骨架上进行③与病毒的复制有关④参与染色体的构建核骨架和细胞骨架核孔复合体和核骨架三、染色体骨架1，染色体骨架的真实性（非组蛋白骨架是DNA放射环的组织者）2，染色体骨架的成分：大约30种非组蛋白，包括SCI和SCII3，与核骨架的关系四、核纤层1，形态结构：厚度30-100nm，纤维直径10nm，呈网络状2，成分：核纤层蛋白A,B,C，其中A和C是同一基因的不同加工产物（与中间纤维在结构性质等方面接近）3，功能：连系核膜，锚定染色质（亲膜结合作用，与DNA结合）染色体骨架核纤层