细胞生物学综述doc3

细胞生物学综述细胞是生命的基本单位，细胞的特殊性决定了个体的特殊性，因此，对细胞的深入研究是揭开生命奥秘、改造生命和征服疾病的关键。细胞生物学已经成为当代生物科学中发展最快的一门尖端学科，是生物、农学、医学、畜牧、水产和许多生物相关专业的一门必修课程。50年代以来诺贝尔生理与医学奖大都授予了从事细胞生物学研究的科学家。1.什么是细胞生物学细胞生物学是一门新兴学科，是当前生命科学中四大前沿学科之一。它的内容处处体现着现代生物学各分支学科的交叉与整合。是生物科学的核心学科。特别是在分子生物学概念和方法引进之后，细胞生物学由光学显微镜下结构和功能的简单描述进入细胞分子生物学水平。潘大仁在其书中谈到：“研究细胞及其本生命活动规律的科学称为细胞生物学（cellbiology）”。[1]换种说法就是细胞学（cellbiology）在显微、亚显微和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能和各种生命规律的一门科学。细胞生物学由Cytology发展而来，Cytology是关于细胞结构与功能（特别是染色体）的研究。目前，人们已经把细胞整体水平、超微水平和分子水平三方面的研究有机的结合起来，以动态的观点研究细胞和细胞器的结构和功能，探索细胞基本生命活动的规律。[1]细胞生物学的发展经历了以下四个时期：1）1665-1830S，细胞的发现，进入显微生物学阶段。2）1830-1930S，细胞学说的提出，Cytology的诞生。3）1930-1970S，电镜技术的应用，Cytology发展为细胞生物学。4）1980S以来，进入分子细胞生物学阶段。2.细胞生物学的研究内容(1)细胞结构与功能一般认为：细胞(cel[]是由膜包围的原生质(protoplasm)团，通过质膜与周围环境进行物质和信息交流，细胞是构成有机体的基本单位．具有自我复制的能力，是有机体生长发育的基础；细胞是代谢与功能的基本单位，具有一套完整的代谢和调节体系；细胞是遗传的基本单位，具有发育的全能性。总之，细胞是一切生命活动的基本单位，没有细胞就没有完整的生命。[2]生命活动的基础是细胞内高度有序的动态的复合结构体系,在亚细胞水平可以将细胞结构大致归纳为三大基本结构体系：由蛋白质与核酸构建的遗传信息结构体系（包括染色体、核仁、核糖体）；由蛋白质与脂类构建的膜结构体系（包括细胞膜、核膜与各种细胞器膜）；由蛋白质与蛋白质构建的细胞骨架体系（包括细胞质骨架和核骨架）。由这些基本结构体系形成的细胞器与各级结构在细胞内有组装、去组装、重组装与重建等过程。有不少细胞结构可以在体外进行组装与重组装。体外装配实验模式的建立对研究细胞结构体系组装机制提供了很好的基础手段。近年在这一领域进展最快的是细胞核体外组装，细胞骨架组装、人工染色体与人工膜组装等。[3](2)细胞增殖细胞增殖(cellproliferation)是指细胞通过分裂，便于细胞与亲代细胞具有相似的遗传特性，并使细胞数目增加的过程。构成生物有机体的细胞虽然种类繁多．生命过程有长有短。但最终命运只有两种：其一是经过细胞分裂，由原来的一个亲代细胞变为两个子代细胞；其二是细胞死亡，生命活动消失。细胞增殖是生物繁育和生长的基础；是衰老、死亡细胞更新的基础；是细胞分化形成组织、器官、系统的基础；而且机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等都要依赖细胞增殖。[4](3)细胞分化多细胞动物有几十种至几百种不同类型的细胞，每一种类型的细胞在形态、结构、功能以及生化特性方面都各不相同。多细胞动物的所有不同类型的细胞都有同一来源，即都是从受精卵发育而成的。受精卵通过细胞分裂产生的子细胞，为人适应特殊化的功能，合成了特异的蛋白质，并且在形态结构方面也相应地发生了改变，因此出现了各种不同类型的细胞。[3](4)细胞衰老细胞衰老(cellsenescence)是指细胞在形态与生化成分上的改变，进而引发生物体生理功能障碍的现象。它是一个缓慢过程，随细胞年龄的增高而加剧[4]。细胞的衰老主要体现在细胞膜化学成分的改变、细胞器数目形状的改变、以及细胞核和细胞代谢功能的改变。细胞哀老是一个复杂的生理过程，许多学者在这方而作过广泛的研究。提出了许多假说，这些假说只是从不同侧面和深度探索细胞衰老的原因，虽然各自都有一定的科学根据，但大都不能解释衰老的全部机制。提出的假说分别都有：自由基说，端粒丢失说，衰老的基因说，DNA修复能力下降假说。(5)细胞凋亡Kerr于1965年最早发现细胞凋亡现象。他观察到在局部缺血的情况下，大鼠肝细胞边疆不断地转化为不上的圆形的细胞质团。这些细胞质由质膜包裹的细胞碎片（包括细胞器和染色质）组成。起初他称这种现象为“皱缩型坏死“，后来发现这一现象与坏死有本质区别。1972年Kerr将这一现象命名为细胞凋亡。[5](6)细胞信号转导生物体是出一群具有特殊结构与功能的细胞组成的复杂有机体，其内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官在空间上是相互隔离的，且大多数细胞不与外界环境直接接触，因此多细胞生物对外界的刺激(包括物理、化学、生物因素)，需要细胞间复杂的信号转导系统来传递，从而调控机体内每个功能各异细胞的新陈代谢和行为，以保证整体生命活动的正常进行。可以说，所有重要的生命现象都与细胞内信号转导有关。细胞信号转导通常是指细胞通过细胞表面(或胞内)受体接受外界信号，通过系统级联传递机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终引起细胞生理反应或诱导特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种特定的反应系统称之为细胞信号通路。生物体细胞之间的信号传递可通过相邻细胞的直接接触或细胞之间的间隙连接来实现，但更重要的则是通过细胞分泌各种化学物质来调节自身和其他细胞的代谢相功能。从各种信号刺激所导致的细胞行为及功能的实现，信号转导参与所有的细胞生命活动：①细胞代谢——使细胞摄人并代谢营养物质．提供细胞生命活动所需要的能量；②细胞分裂一—使与DNA复制相关的基阅表达，调节细胞周期，使细胞进入分裂和增殖阶段；③细胞分化一使细胞内的遗传程序有选择地表达．从而使细胞最终不可逆地分化成为有特定功能的成熟细胞；④细胞功能活动——使细胞能够进行正常的功能活动，例如，细胞释放神经遭质或化学介质，肌肉细胞收缩或者舒张，细胞骨架的形成等等；⑤细胞死亡一一这是细胞生命周期中的最终事件，在一些情况下，为了维护多细胞生物的整体利益，为了维护生物种系的最高利益，就在局部范围内和一定数量上发生细胞的利他性自杀死亡。随时都在接受如此多样的信号，它必须对这些信号进行汇集、分析、整形、归纳等工作，并且及时作出最有利于细胞生存和发展的反应，才使各个细胞或者多细胞生物能够与周围环境之间保持高度的协调与统一，对生命过程进行有效的调控，使各种生命现象呈现多样化。基因变异、感染及具他伤害可以导致信号转导过程异常，例如：信号转导分子的基因突变或表达调控失常、毒素抑制信号转导分子的功能等等，导致细胞对外界信号反应的失灵，有。的信号转导分子的活性会受到抑制，有的则持续处于活化状态，从而细胞失去对环境的适应及应变能力，产生疾病。许多疾病的发生和发展与细胞信号转导异常都有直接或间接的关系。[6](7)细胞基因表达与调控基因表达（geneexpression）是指贮存在DNA序列中的遗传信息经过一系列步骤表现出其生物学功能的整修生物学过程。这些过程一般包括基因转录、翻译和蛋白质的加工、组装等，产生有活性的生物大分子。RDNA或tRNA经过转录和转录后的加工、产生熟的rRNA或tRNA参与蛋白质的翻译，这一过程也是rRNA或tRNA的基因表达。生物个体的各种组织细胞一般包括基因转录、翻译和蛋白质的加工、组装等，产生有活性的生物大分子。RDNA或tRNA的基因表达。生物个体的各种组织细胞一般都具有相同的染色体数目和相同的遗传物质，每个细胞中都含有生物休生长、发育、新陈代谢和繁殖所需要的全部遗传信息。植物体细胞可以培养成为一个完整的植株，成年山羊的乳腺细胞在适当的条件下可以分化、发育成为山羊个体（克隆羊）。但是，生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的，即使像病毒这样简单的生物，虽然其基因组小，但其中的基因也不是无时无刻的或全部均以相同强度表达的。大肠杆菌基因组中含有约4000个左右基因，一般情况下只有5%--10%处于高水平转录状态，其他基因有的处于低水平的转录状态，有的则暂时处于关闭状态。高等生物的基因组成较为复杂，如水稻基因组中含有3万~5万个基因，人类的基因组约含4万~5万个基因，但在一个组织细胞中通常只有一部分基因表达，多数基因处于沉默状态。(8)细胞起源与进化最原始的细胞十分脆弱，留下的地质记录的可能性很少，即使找到有关的化石，也可能只是一些它们活动的痕迹，所以对它们的结构仍然是不清楚的。在现代各类细胞中，有可能保留了一些原始细胞的遗迹，而且还可能有某些细胞与原始的细胞比较相似。因此，通过综合分析与比较的途径，我们可以对细胞起源这一重大问题作一些有意义的探索。现在已有大量的分子生物学和古微生物学方面的事实表明，原核细胞和真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，而且，原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。因此，真核细胞是源于远古的原核细胞，从而可以把原核细胞看作是一类比较原始的细胞。这样，细胞起源问题首先就是原核细胞起源的问题。不过，原核细胞的毕竟已经是一类结构相当精密的细胞，很难想象它们能一下子在生命起源时形成或一下子从非细胞的生命形式产生。[7](9)细胞的骨架体系真核细胞各种形态的维持及执行协同而有方向的运动依赖于围绕整个细胞质中的由纤维蛋白组成的复杂网络，这种纤维网络称为细胞骨架，它是一种高度动态的结构，随着细胞形态的变化、细胞分裂及对环境的反应，其结构又可持续性重构。它直接参与诸如细胞沿基底爬行、肌肉收缩以及脊椎动物胚胎发育中形态的许多变化。同时，它也为胞内细胞运动提供机械装置，如胞质中细胞器的转运及有丝分裂中染色体的分离。细菌中明显不具有细胞骨架，这可能是真核细胞进化中的关键因素。[8]3.细胞生物学相关学科细胞牛物学是现代生物学的基础学科。生命是细胞的最基本特性，细胞作为展示生命的一个能独立生存和自我调节的基本结构单位，在同外界进行物质、能量、信息交换和自身代谢的基础上进行生长、发育和繁殖过程。所谓生命．实质上就是细胞属性的综合体现，生物体的一切生命活动，如代谢、生长、发育、繁殖、遗传进化、运动、衰老和死亡等过程也是细胞活动的体现。因此，生物学中的许多分支学科、如植物学、动物学、微少物学、生理学、遗传学、发育生物学、胚胎学、免疫学、分子生物学等，都要求从细胞中寻找阐明各自研究领域中生命现象的机制。例如，要阐明植物和动物对营养元素的吸收机理，就要在细胞水平上探讨营养元素的跨膜运输途径；要阐明植物光合作用的机理，就必须对叶绿体这细胞器的内部结构进行翔实研究。甚至在生态学、环境科学和毒理学的研究领域中，也引入细胞生物学的研究思想和方法，以便从细胞中寻找生物进化、变异、死亡从相互作用的原因列机制，脱离了细胞，现代生物学的所有分支学科及其相关学科都将失去基础。细胞生物学的蓬勃发展，有力地推动了其他学科的发展。但细胞生物学的进一步发展又必须以—些现代科学的分支学科作为基础，其他学科所取得的进展同样极大地推动了细胞生物学的发展。从细胞生物学的发展史来看，细胞生物学每一次大的突破都是以重大的科学技术进步为前提的。例如，显微镜的发明和使用导致了细胞的发现，为细胞学的产生和发展开辟了道路。电子微镜和其他新技术的发明应用又使科学家们能够探索细胞器的超微结构和分子结构．促成了细胞生物学的诞生。分子生物学的许多重大成就，如DNA双螺旋结构模型的提出、基因核昔酸序列分析、DNA重组技术、酶分子活性基团的定位等，促使科学家们从分子水平上揭示生命活动现象的本质，促进了分子细胞生物学的兴起。化学、物理和数学等基础学科对细胞生物学也有着深刻影响。只有在物理和化学规律研究清楚以后．少有可能系统地阐明与生命特性有关的现象和规律。细胞生物学家们应该应用其他学科的方法、技术和思想，在各个水平上探讨生命现象的本质。多学科的交叉渗透汇合将是21世纪科学发