第八章植物的生长生理.

第八章植物的生长生理本章内容1、植物生长的细胞学基础2、种子的萌发3、植物的生长4、植物的休眠5、植物的运动本章重点：1、植物生长的基本规律2、植物生长大周期与植物生长的相关性3、影响植物生长的因素4、S形曲线在农业生产上的应用本章难点：植物生长大周期过程中的生理生化变化生长:由于细胞分裂和伸长引起植株体积和重量的不可逆增加,使植物的组织、器官由小变大，由少变多的量变过程。细胞分裂增加细胞数量，使植物增加重量。细胞伸长增加植物体的体积。发育:在植物的生活史中，细胞生长和分化形成执行各种不同功能的组织与器官，这一质变过程，叫发育。第一节植物生长的细胞学基础●细胞分裂期●细胞伸长期●细胞分化期一、植物细胞的生长与分化（一）细胞分裂生理◆细胞周期：从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个子细胞所需要的时间。◆细胞周期包括分裂期与分裂间期分裂期（M）：前、中、后、末分裂间期：G1、S、G2◆细胞分裂期的生理特点●DNA含量的变化●呼吸速率变化分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。◆细胞分裂期的生理特点●激素对细胞周期影响●温度对细胞周期影响★GA:加快G1到S期的过程★CTK:促进S期DNA的合成,诱导特殊蛋白质合成★IAA:分裂晚期促进rRNA合成★多胺:促进G1后期DNA合成★VB生素:促进细胞分裂所需时间(h)温度(℃)G1SG2M全周期10152530353814.822.34.94.446.46.811.82.91.723.21.24.51.50.67.80.44.31.10.56.30.84.01.10.56.40.86.22.5--表8—1温度对向日葵根端细胞的细胞周期长短的影响（二）细胞伸长期●体积增加，呼吸速率增高●酶活性提高●液泡形成●激素对细胞伸长的影响●细胞壁成分增加050010001500200050100150200250300ABCD距根尖距离/μm每个细胞壁中组分的量/10mol-14图8－3距洋葱根尖不同距离的细胞壁组分含量A.果胶质；B.半纤维素；C.非纤维多糖；D.纤维素细胞伸长与赤霉素GA能诱发细胞伸长。生产上，喷施GA使茎伸长，如：以切花为生产目的的花卉（菊花、月季等）时，如茎（花轴）过短，可喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。非洲菊玫瑰（三）细胞分化生理1、细胞分化（celldifferentiation）是指由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。2、细胞分化的调控GA/IAA比值：高时分化木质部；低时分化韧皮部CTK/IAA比值；高时分化芽，低时分化根蔗糖浓度：高时分化韧皮部，低时分化木质部二、植物组织培养及其应用组织培养（Tissueculture）：在无菌条件下，把离体的植物器官、组织、体细胞或原生质体等接种到人工培养基上培养，形成完整植株的技术。外植体（explant）：从植物体上分离下来被培养的部分（组织、器官或细胞）。（一）组织培养原理：细胞全能性(totipotency)：是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。脱分化(dedifferentiation)：是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。再分化(redifferentiation)：是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体(embryoid)，或直接分化出根和芽等器官，从而形成完整植株的过程。脱分化与再分化胚状体植物体外植体愈伤组织根、芽分离脱分化再分化1.培养基一般成分（1）矿质元素（2）碳源（蔗糖）（4）植物生长物质（5）有机附加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁（二）组织培养的技术条件（3）维生素2.培养基类型：A：液体：B：固体：在高压灭菌时加入0.6~0.8%的琼脂，冷却后即成固体培养基。常用培养基：MS、B5N6等(表8-2）。表8-2几种常用培养基的配方（mg/L）培养基成分MS(1962)White(1963)N6(1974)Miller(1967)B5(1968)NH4NO316501000KNO3190080283010002500(NH4)2SO4463134KCl6565CaCl2•2H2O440166150Ca(NO3)2•4H2O300347MgSO4•7H2O37072018535250NaSO4200KH2PO4170400300FeSO4•7H2O27.827.827.8Na2-EDTA37.337.337.3Na-Fe-EDTA32Fe2(SO4)32.5MnSO4•4H2O22.34.54.44.4MnSO4•H2O10ZnSO4•7H2O8.631.51.52CoCl2•6H2O0.0250.025CuSO4•5H2O0.0250.0010.025Na2MoO4•2H2O0.250.00250.25KI0.830.750.80.80.75H3BO36.21.51.61.63.0NaH2PO4•H2O16.5150盐酸硫胺素(B1)0.50.31.01烟酸0.50.10.51肌醇100100100100盐酸吡哚醇(B6)0.50.11甘氨酸232蔗糖300020000500003000020000pH5.85.85.86.05.5（三）植物培养技术的应用（1）花粉培养和单倍体育种（2）快速无性繁殖材料（3）获得脱毒植株（4）生产人工种子（5）药用植物工厂化生产（6）原生质体培养与体细胞杂交（7）用于基础理论研究123原生质融合过程第二节种子的萌发高等植物生长过程：种子萌发—幼苗生长—开花结果—衰老死亡一、种子萌发的过程种子萌发（seedgermination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。二、影响种子萌发的因素（一）内部因素●种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。●种子活力是指种子在田间状态(即非理想状态)下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子的寿命（seedlongevity）是指种子从成熟到丧失发芽能力所经历的时间。寿命的长短与植物的种类、种子的贮藏条件有关。贮藏条件：干燥、低温、缺氧（二）影响种子萌发的外界因素1、水分2、氧气3、温度4、光照水分无水脱脂棉上绿豆的萌发含水脱脂棉上绿豆的萌发吸水是种子萌发的第一步。吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为1）水可使种皮软化：透氧，增加胚的呼吸，使胚易于突破种皮。2）水使细胞质由凝胶状态转入溶胶状态：代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可溶性物质，供幼小器官生长之用。3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形成新细胞的结构物质。4）促使束缚态植物激素变为游离态5）胚细胞的分裂与伸长需要水分氧气一般需要氧气浓度在10％以上才能萌发。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子的萌发。温度种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度较低，而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较高。几种植物种子萌发的温度三基点种类最低温度最适温度最高温度小麦3～520~2830~40水稻10～1230~3740~42玉米8～1032~3540~45花生12~1525~3741~46大豆6~825~3039~40根据种子萌发对光的要求，可将种子分为以下三类（1）需光种子：在有光条件下良好萌发，在黑暗中则不能萌发或发芽不好。（如莴苣、烟草、拟南芥等）（2）需暗种子：在光下萌发不好，在黑暗中萌发良好。（如葱、韭菜、苋菜、番茄等）（3）中光种子：萌发不受光照影响。（如水稻、小麦、大豆、棉花等）光三、种子萌发过程中的生理生化变化1、种子吸水2、呼吸作用的变化3、核酸与酶的变化种子吸水的三个阶段吸胀吸水快速吸水缓滞吸水重新快速吸水豌豆萌发吸水暂停时的呼吸表现O2豌豆种子萌发中两种酶的形成情况（四）主要有机物的变化1.碳水化合物淀粉→蓝糊精→红糊精→无色糊精→麦芽糖→葡萄糖兰色兰红无去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷键.其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸,在萌发初期起主要作用.2.脂肪油料作物的种子（如花生）在萌发时TCAcycle甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途径脂肪TCAcycle脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循环→蔗糖淀粉酶[-amylase(糊精);-amylase(麦芽糖)]麦芽糖酶加碘β氧化3.蛋白质贮存蛋白→AA→酰胺＋α-酮酸→运到新合成的器官→AA→新蛋白质4.酶的形成–原来束缚态的酶→游离态的酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶。–新合成，如α-淀粉酶(贮藏mRNA和新转录mRNA)（五）激素的变化–束缚态→游离态–新合成种子萌发中物质的转化情况蛋白质新的氨基酸细胞壁物质乙醛酸循环酰胺、其它含氮化合物酰胺等有机酸糖类膜脂类脂肪贮藏物质种子淀粉糖类蔗糖有机酸蛋白质氨基酸重新合成分解新的器官co2Nco2N运输浸种、拌种四、促进种子萌发的途径种子包衣PEG处理第三节植物的生长一、植物生长的规律与周期性（一）营养器官的生长规律1.茎的生长规律茎的生长主要由顶端分生组织和近顶端分生组织控制。前者控制后者的活性，后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。2.叶的生长规律叶生长规律大豆玉米双子叶：全叶均匀生长单子叶：基部保持生长能力3.根生长规律根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根与茎一样也有顶端优势，主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根生长，提高成活率。（二）植物生长的周期性1、植物生长的指标绝对生长速率（AGR）：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。AGR=（W2-W1）/（t2-t1）相对生长速率（RGR）：单位时间内植物材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例。RGR=（lnW2-lnW1）/（t2-t1）生长量：植物材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量表示。生长速度：植物生长的快慢。2.植物的生长大周期植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线，这个过程称生长大周期。生长大周期可以分为4个时期：（1）停滞期（lagphase）（0—18d)：细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。（2）对数生长期（logarithmicgrowthphase）(18—45d）具有一定的积累，快速生长时期。（3）直线生长期（lineargrowthphase）（45—55d）生长速率维持恒定速率（常为最高速率）快速生长。（4）衰老期（senescencephase）（55—90d)生长速率开始下降，细胞开始成熟并走向衰老。6.04.02.0010203040506070809004080120160种植后天数高度/cm生长速率/cmd-1●停滞期对数期直线期衰老期图8－6玉米的生长曲线3、植物生长的昼夜周期性植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，被称为植物生长的温周期性(thermoperiodicityofgrowth)，或植物生长的昼夜周期性。植物生长产生昼夜周期性的原因主要是由于昼夜的温度、水分和光照的不同。4、植物生长的季节周期性植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性(seasonalperiodicity）ofgrowth）。春发、夏茂、秋落、冬眠相关性：植物各部分之间的相互制约与协调的现象。（一）、根（地下部）和地上部的相关性“根深叶茂”、“本固枝荣”相互促进：地上部分为根部提供糖分、维生素等养分；地下部分为地上部分提供水分、矿物质、细胞分裂素等。相互制约：“旱长根，水长苗”根冠比：二、植物生长的相关性顶端优势：顶芽在生长上占优势，并抑制侧芽或侧根生长的现象。在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树等，顶芽生长很快，下面的分枝受到顶端的抑制，整个植株呈宝塔形。水杉雪松2.主茎与侧枝生长的相关性生产上采取去除顶端优势的方式达到增产、增收，如：棉花生长到一定高度要去顶以促进侧枝的增加，从而增加结果枝；花卉上，最典型的是千头菊，通过不