第八章生物群落2.

生物地理学生物地理学本节讲授内容第八章生物群落第一节生物群落的概念第二节群落的外貌与结构第三节群落的种类组成生物地理学生物地理学本节讲授内容第三节群落的种类组成一、背景介绍二、种类组成的性质分析三、种类组成的数量特征四、种间关联生物地理学生物地理学一、背景介绍由于动植物生态学在相当长的时期中处于独立发展状态，动植物各大类群生活方式各异，使群落组成和结构的研究，尤其是其测定方法和研究途径，在动物、植物、微生物生态学之间有很大区别。虽然当前的部门生态学已彼此影响，正在发展成为包括动物、植物、微生物的统一的群落生态学，但这并不排斥各类生物群落学的单独发展。本节将以发展比较成熟的植物群落学资料为主进行讨论。生物地理学生物地理学为了登记群落的种类组成，首先要选择样地，即能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空间，调查前所确定的进行详细调查研究的区域。所取样地应注意环境条件的一致性、与群落外貌的一致性，最好处于群落的中心部位，避免过渡地段，避免群落边缘。空间地段选定之后，如何确定样地的大小。对于不同的群落类型，其样地大小也不相同，但以不小于群落的最小表现面积为宜。生物地理学生物地理学在群落中较有代表性的地方，作一块较小面积的样方(一般在草本群落中，最初面积是10cm×10cm；森林群落则要用5m×5m或稍大)，登记这一面积中所有的植物种类。然后，按照一定顺序成倍扩大边长，每扩大一次，就登记新增加的种类(见图8-3)。随着样地面积的增大，种类数目逐渐增加，可绘出种类--面积曲线。我们把植物种数不再有明显增加时的样地面积称为群落的表现面积，也称最小面积。图8-3确定样地表观面积的方法生物地理学图8-4种-面积曲线生物地理学生物地理学一般来讲，组成群落的种类越丰富，其最小表现面积越大，如我国云南西双版纳的热带雨林，最小表现面积为2500m2，北方针叶林为400m2，草原灌丛25～100m2，草原1～4m2。样地形状可以是方形的或圆形的。生物地理学Whittaker（1978）Ellenberg（1956）中国常用标准热带沼泽雨林2000~4000温带植被热带雨林2500~4000热带次生雨林200~1000森林(乔木)200~500南亚热带森林900~1200混交落叶林200~800（灌木）50~200常绿阔叶林400~800温带落叶林100~500干草地50~100温带落叶阔叶林200~400草原群落50~100矮石楠灌丛10~25针阔混交林200~400密灌丛群落25~100干草割草场10~25东北针叶林200~400杂草群落25~100肥沃牧场5~10灌丛幼年林100~200温带夏旱灌木群落10~100农田杂草群落25~100高草群落25~100钙质土草地10~50苔藓群落1~4中草群落25~40高山草甸和矮灌丛10~50地衣群落0.1~1低草群落1~2石楠矮灌丛10~50各国森林调查的标准mHuachetal.干草草甸10~25英国国家调查400海岸流动沙丘群落10~20美国(锯材、杆材)400~800盐生沼泽5~10瑞典国家调查138（0.03英亩）沙丘草地1~10芬兰国家森林调查1000湿生先锋群落1~4日本木材调查500~2000陆生苔藓群落1~4加拿大木材调查800~1000附生群落0.1~0.4德国木材调查100~500表8-1不同国家和作者建议的各类植被研究时的最小面积（m2）生物地理学生物地理学二、种类组成的性质分析对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录(一般是高等植物名录或动物名录)。群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成，在下层则由杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。又比如，分布在高山的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的某些属中的种类构成，村庄、农舍周围的群落多半由一些伴人植物(主要为藜科、苋科、菊科、荨麻科等)组成。生物地理学生物地理学1．优势种和建群种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种(此处为乔木层)常称为建群种(edificator或constructivespecies)。生物地理学生物地理学如果群落中的建群种只有一个，则称为“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共优种群落”或“共建种群落”。热带森林，几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅(Stipabaicaiensis)和羊草(Aneulolepidiumchinense)共建的草甸草原群落。生物地理学生物地理学贝加尔针茅、羊草生物地理学生物地理学2．亚优势种(subdominant)个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3．伴生种(companionspecies)伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4．偶见种或稀见种(rarespecies)是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。生物地理学生物地理学需要指出的是：同一个植物种在不同的群落中可以不同的群落成员型出现。生物地理学生物地理学有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。1.种的个体数量（1）多度(baundance)：多度是表示一个种在群落中的个体数目。植物群落中植物种间的个体数量对比关系，可以通过各个种的多度来确定。多度的统计法，通常有两种：一是个体的直接计算法，即：“记名计算法”；另一是目测估计法。三、种类组成的数量特征生物地理学生物地理学记名计算法在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异。他们把多度与盖度结合起来，通用的德氏（Drude）多度制。P184。生物地理学目测等级种类多样，通用的德氏（Drude）多度制如下：Soc（Sociales）——植株密闭，形成背景Cop3（Copiosae3）——植株很多Cop2（Copiosae2）——植株多Cop1（Copiosae1）——植株尚多Sp（Sparsae）——植株不多，散布Sol（Solitariae）——植株很少，偶见Un（Unicum）——仅单一个体生物地理学生物地理学密度是一个实测的数值，而又只能限于一定面积的样方内才能计算，它又是一个平均数值，所以，在用不同的样方作比较时，应说明面积大小，而同一密度并不就是同一数量。（2）密度(density)：指单位面积上的植物株数，用公式表示即是：（样地面积）体数目）（样地内某种植物的个密度SND)(生物地理学生物地理学密度的数值受到分布格局的影响，在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比。但在集中分布情况下则不一定如此。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度(relativedensity)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(densityratio)。生物地理学生物地理学（3）盖度(coverage)：指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积，对于草原群落，常以离地面1英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。乔木的基盖度特称为显著度（dominant）。盖度可分为种盖度(分盖度)、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示乔木层的盖度（投影盖度），用覆盖度来表示灌木和草本的盖度（投影盖度）。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比（coverratio）生物地理学生物地理学（4）频度(frequency)：即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度＝某物种出现的样方数/样方总数×100%。草本群落用1dm2的小样地，作50次测定；森林树木用10-25㎡的小样地，作10次以上的测定。主样方与副样方的间距：乔木为20m，灌木为3m，草本为2m。副样方仅调查目的物种的有或无，不计目的物种的数量。主样方副样方副样方副样方副样方主样方与副样方的间距：乔木为20m，灌木为3m，草本为2m。如果某一方向的副样方超出群落范围或因地形等而不能设置，可共同偏离一定角度布设，副样方仅调查目的物种的有或无，不计目的物种的数量。生物地理学生物地理学（5）高度(height)：为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。生物地理学生物地理学2.种的综合数量指标（1）优势度（dominance）：优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫（1938）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。生物地理学生物地理学（2）重量(weight)：用来衡量种群生物量(biomass)或现存量(standingcrop)多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。（3）体积(volume)：是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。单株乔木的材积由胸高断面积(s)、树高(h)和形数(f)三者的乘积，即V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数(森林调查表中查到)，就获得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。生物地理学生物地理学（4）重要值（importantvalue）：也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，特别是在森林群落中，种类繁多，优势种不甚明显的情况下，需要用数值来表示群落中不同种的重要性时，重要值就是一个比较客观的指标。重要值是美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：重要值(I.V.)＝相对密度＋相对频度＋相对显著度(相对基盖度)上式用于草原群落时，相对显著度可用相对盖度代替：重要值＝相对密度＋相对频度＋相对盖度生物地理学生物地理学（5）综合优势比(summeddominanceratio)：其缩写形式为SDR，由日本学者召田真等（1957）提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以1