第六章生物与环境4.

生物地理学第七章生物与环境第四节光照条件一、光强对生物的生长发育和形态建成的作用二、植物对光照强度的适应类型三、水体中光的生态作用四、生物对光周期的适应上一节复习生物地理学本节讲授内容第五节温度条件一、温度因子的生态作用二、生物对极端温度的适应三、温度与生物的地理分布四、变温与温周期现象五、物候学六、休眠生物地理学温度因子的生态作用太阳辐射使地表受热，产生气温、水温和土温的变化，温度因子和光因子一样存在周期性变化，称节律性变温。不仅节律性变温对生物有影响，而且极端温度对生物的生长发育都有十分重要的意义。生物地理学一、温度与生物生长任何一种生物，其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而，每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度，相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力，如高温使蛋白质凝固，酶系统失活；低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，在多年生木本植物茎的横断面上大多可以看到明显的年轮，这就是植物生长快慢与温度高低关系的真实写照。生物地理学(2)温度与生物发育生物完成生命周期，不仅要生长而且还要完成个体的发育阶段，并通过繁衍后代种族得以延续。最明显的例子是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，它就像信号开关一样，这个关不过，就不能完成生命周期。温度与生物发育的最普遍规律是有效积温。法国雷米尔(Reaumur，1735)从变温动物的生长发育过程中总结出有效积温法则。当今，这个法则在植物生态学和作物栽培中已经得到相当普遍的应用。K=N（T-T0）上式中，K代表该生物所需的有效积温，它是个常数；T为当地该时期的平均温度(℃)；T0为该生物生长活动所需最低临界温度(生物零度)；N为天数(d)。生物地理学二、生物对极端温度的适应1、生物对低温环境的适应长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。生物地理学2.生物对极端温度的适应生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少，这就是贝格曼(Bergman)规律(表6-2)。另外，恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应常被称为阿伦(Allen)规律。例如北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。恒温动物的另一形态适应是在寒冷地区和寒冷季节增加毛或羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。生物地理学种类(北方)颅骨长(mm)种类(南方)颅骨长(mm)东北虎331-345华北赤狐148-160东北野猪400-472雪兔95-97华南虎273-313华南赤狐127-140华南野猪295-354华南兔67-86表6-2中国南北方几种兽类颅骨长度的比较生物地理学在生理方面，生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。例如鹿蹄草(pirola)就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液等物质来降低冰点的，这可使其结冰温度下降到-31℃。动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温，但寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮，往往能使其在少增加(雷鸟、红狐)甚至不增加（北极狐）代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。生物地理学2、生物对高温环境的适应生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为三个方面。就植物来说，有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射大部分阳光，使植物体免受热伤害；有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积；还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。还有一些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多，这也是避免使植物体受到高温伤害的一种适应。生物地理学动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高，尔后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内夜晚出来活动。有些黄鼠(Citellus)不仅在冬季进行冬眠，还要在炎热干旱的夏季进行夏眠。昼伏夜出是躲避高温的有效行为适应，因为夜晚温度低，可大大减少蒸发散热失水，特别是在地下巢穴中，这就是所谓夜出加穴居的适应对策。生物地理学三、温度与生物的地理分布决定某种生物的分布区，绝不仅是温度因子，但它是重要的生态因子。温度制约着生物的生长发育，而每个地区又都生长繁衍着适应于该地区气候特点的生物。年平均温度、最冷月、最热月平均温度值是影响分布的重要指标。贝格尔曾根据这个指标来划分植被的气候类型。日平均温度累计值的高低是限制生物分布的重要因素，有效总积温就是根据生物有效临界温度的天数的平均温度累计出来的。当然，极端温度(最高温度、最低温度)也是限制生物分布的最重要条件。例如：苹果和某些品种的梨不能在热带地区栽培，就是由于高温的限制；相反，橡胶、椰子、可可等只能在热带分布，它是受低温的限制。在垂直分布上，长江流域及福建地区马尾松分布在海拔1000～1200m以下，在这个界限的上部被黄山松取代，海拔1000～1200m是马尾松的低温界限又是黄山松的高温界限。生物地理学温度对动物的分布，有时可起到直接的限制作用。例如，各种昆虫的发育需要一定的总热量，若生存地区有效积温少于发育所需的积温时，这种昆虫就不能完成生活史。如苹果蚜向北分布的界限是1月等温线3～4℃的地区，低于此界限，则无法生存。就北半球而言，动物分布的北界受低温限制，南界受高温限制。如喜热的珊瑚和管水母只分布在热带水域中，在水温低于20℃的地方，它们是无法生存的。一般地说，温度暖和的地区生物种类多；反之，寒冷地区生物的种类较少。例如：我国两栖类动物，广西有57种，福建有41种，渐江有40种，江苏有21种，山东、河北各有9种，内蒙只有8种。爬行动物也有类似的情况，广东、广西分别有121种和110种，海南有104种，福建有101种，浙江有78种，江苏有47种，山东、河北都不到20种，内蒙古只有6种。植物的情况也不例外，我国高等植物有3万多种，巴西有4万多种，而前苏联国土总面积位于世界第一，但是由于温度低，它的植物种类只有1万6千多种。生物地理学四、变温与温周期现象（thermoperiodism）在自然界，温度受太阳辐射的制约，存在昼夜之间及季节之间温度差异的周期性变化。在不同纬度，温度的日较差与年较差是不同的。起源于不同地带的生物，对昼夜变温与温度周期性变化的反应也不相同。生物地理学变温与动物活动及植物生长由于地表太阳辐射的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化，使许多生物适应了变温环境，多数生物在变温下比恒温下生长更好。例如蝗虫，在变温下的平均发育速度比恒温下加速38.6%。在植物中，与昼夜温度变化的关系更为普遍，即所谓温周期现象（thertnoperiodism）。生物地理学植物的温周期现象主要表现在：①种子萌发：大多数植物在变温下发芽较好。如毒芹（Alpiumpraveolens），草地早熟禾（PopPratensis）和鸭茅（Dactylisglomerata）等。但也有些植物的种子（如胡萝卜Daususcarota、猫尾草Phelurnprotense、黑麦草Lolimperenne）在恒温下与变温下发芽同样良好。②变温与生长：植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合。据G.Bonner试验（1943），波斯菊如生长在变温下（白天26.4℃，夜间19℃）比生长在恒温条件下（昼夜均为26.4℃或19℃）重量要增加一培，又据F.W.Went(1944)在美国加利福尼亚技术研究所的试验，证明蕃茄的正常生长也要求昼夜温度的变化，而且在温度的变化中要求白天比夜间温度高。表6-3列出一些试验结果。生物地理学温度条件蕃茄茎的日生长量（mm）1．昼夜26.5℃2．昼夜19℃3．白天20℃，夜间26.5℃4．白天26.5℃，夜间20℃23.119.519.426.1-35.0表6-3变温对植物生长的影响生物地理学五、物候学研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学叫做物候学（Phenology）。动物对不同季节食物条件的变化以及对热能、水分和气体代谢的适应，导致生活方式与行为的周期性变化。如活动与休眠、定居与迁移等。这种周期性现象以复杂的生理机制为基础，气候的周期变化可能是动物体内生理机能调整的外来信号。生物地理学5.物候学植物的物候变化更为明显，从发芽、生长到开花、结实和枯黄呈现出不同的物候期。在不同地区、不同气候条件下，生物的物候状况是不同的。美国昆虫学家A.D.Hopkins从19世纪末叶起，花了20多年时间研究物候，确定了美国境内生物物候与纬度、经度和海拔高度的关系。他指出，在北美温带地区，纬度每向北移动1°，或经度向东移动5°或海拔上升400ft，生物的物候期在春天和夏初各延迟4d；而在秋天物候期则提早4d。在我国，物候变化与北美大陆有所不同，从纬度上看，从广东湛江沿海至福州、赣州一线南北差5个纬度，春季桃花开花期相差50d之多；南京和北京之间相差6个纬度，桃花开花期相差19d；前者每一纬度相差10d，后者相差3d多，可见影响物候期的因素是比较复杂的。生物地理学六、休眠（Dormancy）休眠指生物的潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵御不利环境的一种有效的生理机制。进入休眠状态的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件。动物中啮齿类，许多种具有冬眠或蛰伏（torpor）习性，甲壳纲丰年虫（chirocephalus）的卵可以休眠很多年，很多昆虫在不利气候条件下常进入滞育（dispause）状态，其代谢率下降到非滞育时的十分之一。如黄鼠冬眠期间的心跳速率是7-10次/min，而在正常活动时是200-400次/min。与此同时，血流速度变慢，为防止血凝块的产生，血液化学亦会发生相应变化。生物地理学6.休眠（Dormancy）植物的种子和细菌、真菌的孢子亦有类似的休眠现象与休眠机制。植物中的休眠现象更为普遍，许多植物种子成熟后不能立即萌发的现象即休眠形式的一种。休眠种子如达萌发状态，内部要发生一系列生化变化，这一过程称之为后熟作用。休眠种子可长期保持存活能力，直到出现适于种子萌发的条件方才萌发。有些植物种子的萌发能力仅保持1-3a，但许多植物种子的萌发能力可保持30-40a，一个极端例子是，埃及的睡莲（Nelubiumspeciosum）种子经过一千年的休眠之后，仍有80%的莲子保持发芽能力。生物地理学植物种子的休眠现象和后熟作用是植物对不利环境条件的一种适应。这对寒带、温带等季节变化明显地区的植物有巨大意义。可以设想，如果所有植物的种子成熟后都能立即萌发，则它们的幼苗绝大多数将在严寒的冬季被冻死。生物地理学温带木本植物的冬眠是更加常见的一种植物休眠现象，休眠中的树木可以顺利渡过冬季的低温。研究证明，木本植物的休眠与光周期有关，短日照可促进休眠，长日照可促进营养生长。树木进入冬眠状态制约于日照长度而不是依赖于温度，这在很大程度上使植物免受冬初温度波动的危害。例如杨树，短日照可以促使其进入休眠状态。在给予几天的短日照（12h或更少）之后，即使气温仍相当高（15C、20C或30C），它在继续长出10-11片叶子后，即形成休眠顶芽，叶子生长停止；继续短日照，虽然温