第四节生态系统.

第四节生态系统一、生态系统的概念生态系统就是指在一定空间内生物成分(生物群落)和非生物成分(物理环境)通过物质循环和能量流动祥和作用、互相依存而形成的一个生态学功能单位。二、生态系统的组分和结构一、生态系统的组分1.非生物成分2.生产者——绿色植物、蓝藻和为数不多的光合细菌与化学能合成细菌。3.消费者1）植食动物（2）肉食动物4.分解者（二）生态系统的结构1.食物链2.食物网3.营养级三、生态系统的功能基本功能：单项的能量流动、循环式的物质流动和信息的传递。（一）生态系统有机物质的生产1.绿色植物的初级生产绿色植物光合作用有机物质、固定太阳能能量的第一个固定者、植物在地表单位面积和单位时间内经光合作用生产的有机物质数量叫做总第一性生产量，通常以有机物的克/米2·年或用能量卡/厘米2·年表示。总第一性生产量并未全部积存下来，植物通过呼吸作用分解和消耗了其中一部分有机物质和包含的能量，剩余部分才用于积累，并形成各种组织和器官。绿色植物在呼吸之后剩余的这部分有机物质的数量叫做净第一性生产量。即净第一性生产量等于总第一性生产量减去植物呼吸消耗量。只有净第一性生产量才有可能被人或其他动物所利用。奥杜姆（E.P.Odum，1959）根据各生态系统总生产力的高低划分为四个等级：1.荒漠和深海生产力最低，少于0.5克/米2·天，通常为0.1克；2.山地森林、热带稀树草原、某些农耕地、干旱草原、深湖和大陆架平均为0.5—3.0克/米2·天；3.热带雨林、农田和浅湖生产力较高，平均为3—10克/米2·天；4.河口湾、珊瑚礁、某些泉水和高产农田、三角洲等生产力最高，约为10—20克/米2·天，最高可达25克。（二）生态系统的能量流任何生态系统要正常运转都需要不断地输入能量。生态系统中的能量来自于太阳能，它是通过绿色植物的固定而输入到系统里，保存在有机物质中。当植食动物吃植物时，能量转移到第二营养级动物体中；当肉食动物吃植食动物时能量又转移到第三营养级的动物中。余类推。最后由腐生生物分解死亡的动植物残体，将有机物中的能量释放逸散到环境中。与此同时，在各营养级由于生物呼吸作用都有一部分能量损失。所以，能量只是一次穿过生态系统，不能再次被生产者利用而进行循环。这一通过生态系统的能量单向流动的现象叫做能量流。在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着营养级转移流动时，每经过一个营养级数量都要大大减少。这是由于对各级消费者来说，其前一级的有机物中有一部分不适于食用或已被分解等原因未被利用。在吃下去的有机物中，一部分又作为粪便排泄掉，另一部分才被动物吸收利用。而在被吸收利用的那部分中，大部分用于呼吸代谢，维持生命，并转化成热损失掉，只有少部分留下来用于生长，形成新的组织。由于这种原因，后一营养级上的生产量大大小于前一级，其能量转化效率大约为10％，这就是林德曼(Lindeman）的“百分之十率”。于是顺着营养级序列向上，生产量即能量急剧地、梯级般地递减，用图表示则得到生产力金字塔；有机体的个体数目一般也向上急剧递减而构成数目金字塔；各营养级的生物量顺序向上递减构成生物量金字塔，总称生态金字塔自然界食物链的长度一般不超过3—5个环节。并且位于最高营养级中的生物，取食的空间范围比植食动物大得多。一只鹰或一头狮子需要在好几平方公里的地区内才能获得足够量的有机体维持本身的生存；而一种食植物的昆虫在几平方米范围内的叶子中就得到了丰富的食物。在自然保护工作中，应当注意，在其他条件相同的情况下，以保护稀有珍贵的顶部肉食动物为目的的自然保护区，其面积应比以保护同等数目的植食动物为目的的面积大许多倍。（三）生态系统的物质循环生态系统除了需要能量外，还需要水和各种矿物元素。这首先是由于生态系统所需要的能量必须固定和保存在由这些无机物构成的有机物中，才能够沿着食物链从一个营养级传递到另一个营养级，供各类生物需要。否则，能量就会自由地散失掉。其次，水和各种矿质营养元素也是构成生物有机体的基本物质。因此，对生态系统来说，物质同能量一样重要。生物有机体在生活过程中，大约需要30—40种元素。其中如C、O、H、N、P、K、Na、Ca、Mg、S等元素的需要量很大，称为大量元素；另一些元素虽然需要量极少，但对生命是不可缺少的，如B、Cl、Co、Cu、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Zn等，叫做微量元素。这些基本元素首先被植物从空气、水、土壤中吸收利用，然后以有机物的形式从一个营养级传递到下一个营养级。当动植物有机体死亡后被分解者生物分解时，它们又以无机形式的矿质元素归还到环境中，再次被植物重新吸收利用。这样，矿质养分不同于能量的单向流动，而是在生态系统内一次又一次地利用、再利用，即发生循环，这就是生态系统的物质循环或生物地球化学循环。根据主要蓄库不同，物质循环可分为三大类型：1.水循环:主要蓄库在水圈。水循环是水分子从水体和陆地表面通过蒸发进入到大气，然后遇冷凝结，以雨、雪等形式又回到地球表面的运动。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水还是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水，才能迁移并被生物利用。因此其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。可以说，水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的一个中心循环。没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法开动起来。2.气体循环气体循环的主要蓄库是大气圈，其次是水圈。参加这类循环的元素相对地具有扩散性强、流动性大和容易混合的特点。所以循环的周期相对较短，很少出现元素的过分聚集或短缺现象，具有明显的全球循环性质和比较完善的循环系统。属于气体循环的物质主要有C、H、O、N等。氮是构成生物有机体最基本的元素之一，是蛋白质的主要组成成分。游离的分子氮不能被第一性生产者直接利用。固氮细菌和某些蓝藻，以及闪电和工业生产都可把分子氮转化为氨或硝酸盐被植物吸收，用于合成蛋白质等有机物质，进入食物链。动植物的排泄物和尸体经氨化细菌等微生物分解产生氨，或氨再经过亚硝酸盐而形成硝酸盐被植物所利用。另一部分硝酸盐被反硝化细菌转变为分子氮返回大气中。还有一部分硝酸盐随水流进入海洋或以生物遗体形式保存在沉积岩中。3.沉积物循环属于沉积型循环的营养元素主要有P、S、I、K、Na、Ca等。它们的主要蓄库是岩石圈和土圈。保存在沉积岩中的这些元素只有当地壳抬升变为陆地后，才有可能因岩石风化、侵蚀和人工采矿等形式释放出来被生产者植物所利用。因此，循环周期很长。但是保留在土壤中的元素能较快地被吸收利用。磷是构成生物有机体的另一个重要元素。磷的主要来源是磷酸盐类岩石和含磷的沉积物（如鸟粪等）。它们通过风化和采矿进入水循环，变成可溶性磷酸盐被植物吸收利用，进入食物链。以后各类生物的排泄物和尸体被分解者微生物所分解，把其中的有机磷转化为无机形式的可溶性磷酸盐，接着其中的一部分再次被植物利用，纳入食物链进行循环；另一部分随水流进入海洋，长期保存在沉积岩中，结束循环。四、生态系统的稳定和平衡只要给以足够的时间和在外部环境保持相对稳定的情况下，生态系统总是按照一定规律向着组成、结构和功能更加复杂化的方向演进的。在发展的早期阶段，系统的生物种类成分少，结构简单，食物链短，对外界干扰反应敏感，抵御能力小，所以是比较脆弱而不稳定的。当生态系统逐渐演替进入到成熟时期，生物种类多，食物链较长，结构复杂，功能效率高，对外界的干扰压力有较强的抗御能力，因而稳定程度高。当生态系统逐渐演替进入到成熟时期，生物种类多，食物链较长，结构复杂，功能效率高，对外界的干扰压力有较强的抗御能力，因而稳定程度高。当生态系统处于相对稳定状态时，生物之间和生物与环境之间出现高度的相互适应，种群结构与数量比例持久地没有明显的变动，生产与消费和分解之间，即能量和物质的输入与输出之间接近平衡，以及结构与功能之间相互适应并获得最优化的协调关系，这种状态就叫做生态平衡或自然界的平衡。当然这种平衡是动态平衡。生态系统为什么还能够保持稳定与平衡呢？这是由于它是一种控制系统或反馈系统，好象“弹簧”一样，通过反馈机制而具有自动调节的能力。特别是负反馈对系统的自我调节具有更重要的意义。生态系统中的反馈现象十分复杂，既表现在生物组分与环境之间，也表现于生物各组分之间和结构与功能之间，等等。在一个生态系统中，当被捕食者动物（N1）数量很多时，捕食者动物（N2）因获得充足食物而大量发展；捕食者数量增多后，被捕食者数量又减少；接着，捕食者动物由于得不到足够食物，数量自然减少。二者互为因果，彼此消长，维持着个体数量的大致平衡。这仅是以两个种群数量的相互制约关系的简单例子。说明在无外力干扰下，反馈机制和自我调节的作用，而实际情况要复杂得多。所以当生态系统受到外界干扰破坏时，只要不过分严重，一般都可通过自我调节使系统得到修复，维持其稳定与平衡。生态系统的自我调节能力是有限度的。当外界压力很大，使系统的变化超过了自我调节能力的限度即“生态阈限”时，它的自我调节能力随之下降，以至消失。此时，系统结构被破坏，功能受阻，以致整个系统受到伤害甚至崩溃，此即通常所说的生态平衡失调。第五节陆地生态系统一、陆地生态系统的主要特征与分布规律根据生态系统环境特征的不同，首先可以区分为陆地生态系统和水生生态系统两大类。陆地生态系统的非生物环境有着极大的复杂性和更富于变化的特征，尤其水分、热量等重要生态因素的不均匀分布，为生物的生存和发展提供了多种多样的生境；而土壤的发育和与大气的直接接触，又为生物提供了丰富的营养物质，从而使陆生生物的种类极其浩繁，生物群落的类型十分多样。所以陆地生态系统具有很多不同的类型。陆地生态系统还具有相当明显的地带性分布规律这主要决定于气候条件，特别是其中的热量和水分条件，以及二者的组合状况。首先，与热量气候带相适应，植被或生态系统也形成带状分布。以北半球为例，从南往北依次出现热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、温带草原、寒温带针叶林、寒带冻原和极地荒漠等。这种顺纬度方向延伸成带而南北依次更替的分布规律，称为纬度地带性，它是最大最重要的分布规律。我国植被或生态系统分布的纬度地带性以东部森林区表现最明显。但是由于海陆分布和大气环流等因素的作用，从沿海到内陆降水量逐渐减少。因此在同一热量带，以水分为主导因素，使植被或各生态系统大致沿经线方向延伸成带而东西依次更替的分布规律，称为经度地带性。这种分布规律以北美大陆表现最为典型。从大西洋沿岸的森林带向西，经草原带、荒漠带，到太平洋沿岸又出现森林带。在我国温带地区，经向变化规律也表现得十分明显。从东到西依次有针叶落叶阔叶林带、草原带、荒漠带。其间还有一些过渡带（地球上生态系统的带状分布规律不仅表现在平地，也出现于山地。高耸的山体，从山麓到山顶，随海拔升高，气温逐渐降低，风速和太阳辐射逐渐加强，而降水量一般先是逐渐增加，随后又趋减少。这些因素的综合作用使生物群落和土壤类型从下而上也逐渐发生变化，出现了植被或生态系统随海拔升高而呈带状依次更替的分布规律，叫做垂直地带性。它与纬度地带性和经度地带性合称为“三向地带性”。但山地垂直地带性规律是受水平地带性制约的。我国几个山地垂直带谱1.台湾玉山（低纬，海洋型）热带雨林→常绿阔叶林→针叶、落叶、常绿阔叶混交林→亚高山针叶林→亚高山草甸和杜鹃灌丛。2.吉林长白山（中纬，海洋型）落叶阔叶林→针、阔叶混交林→亚高山针叶林→岳桦矮曲林→山地冻原。3.新疆天山北坡（中纬，大陆型）荒漠→荒漠草原→山地草原→山地针叶林→亚高山草甸→高山垫状植被与冰雪。二、陆地生态系统的主要类型（一）热带雨林热带雨林分布在赤道两侧纬度20°范围内，以南美亚马孙河流域、东南亚热带地区和非洲刚果河流域面积最大、发育得最好。这些地区年平均温度约23—28℃，年降水量一般超过2000毫米。终年高温多雨，土壤多砖红壤。丰富的热量和季节分配均匀而又充足的水分为生物的生存提供了优越条件。热带雨林的植物种类极为丰富，是其他生态系统无与伦比的。例如在巴西的