第十二章线虫

PAGE69第十二章线虫第一节概论线虫隶属于线形动物门的线虫纲（ClassNematoda),种类较多，估计全球有1万余种。大多营自生生活，广泛分布在水和土壤中，仅一部分营寄生生活，其中寄生于人体的有十余种。重要的有蛔虫，钩虫，丝虫，蛲虫、旋毛虫等。【形态】1．成虫一般呈圆柱形，不分节，两侧对称。前端一般较钝圆，后端逐渐变细。雌雄异体，雄虫一般较雌虫为小，且其尾端还具有明显特征。在体壁与消化道之间的腔隙，无上皮细胞，故称原体腔（protocoele)。腔内充满液体，内部器官浸浴其中，成为组织器官间交换营养物质、氧和代谢产物的介质。由于原体腔液体处于封闭的体壁之中，具有流体静压的特点。能将肌肉收缩施加的压力向各方传递，这对线虫的运动、摄食、体态和排泄等都起重要作用。体壁自外向内由角皮层、皮下层和纵肌层组成（图12-1）。（1）角皮层：由皮下层分泌物形成，无细胞结构，含蛋白质（角蛋白、胶原蛋白）、碳水化合物及少量类脂等化学成分。质坚具弹性，覆盖于体表、口孔、肛孔、排泄孔、阴道等部位。在虫体前端、后端常具有由角皮形成的一些特殊结构，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄虫的交合伞、交合刺等。这些结构分别与虫体的感觉、运动、附着、交配等生理活动有关，同时也是鉴定虫种的重要依据。（2）皮下层：由合胞体组成，无细胞界限，含丰富的糖原颗粒、线粒体、内质网及酯酶等。此层在虫体背面、腹面和两侧面的中央均PAGE69向内增厚、突出，形成四条纵索，分别称为背索、腹索和侧索。背索和腹索较小，其内有纵行的神经干；两条侧索明显粗大，其内有排泄管道通过。两索之间部分称为索间区。（3）纵肌层：在皮下层之内，由单一纵行排列的肌细胞组成，此层被纵索分成两个亚背区和两个亚腹区。肌细胞由可收缩纤维和不可收缩的细胞体构成，可收缩纤维邻接皮下层、呈垂直排列，含肌球蛋白和肌动蛋白，协同作用使肌肉收缩与松弛；细胞体发达并突入原体腔，含胞核、线粒体、内质网、糖原和脂类，能贮存大量糖原是重要功能之一。根据肌细胞的大小、数量及排列方式，可分为三种肌型。在每一索间区内只有2～5个大肌细胞者，称为少肌型（meromyariantype），如钩虫；肌细胞多，且细胞体突入原体腔明显者，称为多肌型（polymyariantype）如蛔虫；肌细胞多而小，细胞体不明显者，称为细肌型（holomyariantype），如鞭虫。消化系统（图12-2）线虫的消化系统包括消化管和腺体。消化管由口孔、口腔、咽管、中肠、直肠和肛门组成，是完全的消化道。口孔在头部顶端，其周常被唇瓣围绕。不同虫种的口腔形状不一，有的虫种口腔变大，形成口囊(buccalcapsule)。咽管通称食管，圆柱形，下段常有膨大部分，其形状是重要的分类特征。咽管腔的横切面呈三叉状，一向腹面，两向背侧面。咽管与中肠相接处常有三叶活瓣，以控制食物的流向。大多数线虫的咽管壁肌肉内有3个咽管腺，背咽管腺1个，较长，开口于口腔中；亚腹咽管腺2个，开口于咽管腔中。腺体分泌物中含有帮助消化食物及具有抗原性的各种酶，如蛋白酶、图12-1蛔虫横截面示体壁结构PAGE69淀粉酶、纤维素酶及乙酰胆碱脂酶等。肠管为非肌性结构，肠壁由单层柱状上皮细胞构成，内缘具微绒毛，外缘为基膜。肠细胞内含有丰富的线粒体、糖原颗粒、内质网及核蛋白体等，具有吸收和输送营养物质的功能。雄虫的直肠通入泄殖腔，雌虫的肛门通常位于虫体末端的腹面。生殖系统（图12-2）雄性生殖系统由睾丸、储精囊、输精管、射精管及交配附器组成，属单管型。睾丸分生发区和生长区两部分，前者是精原细胞分裂发育为精母细胞之处；后者的末端与储精囊相连，通入输精管。射精管开口于泄殖腔。有些虫种在射精管处有一对腺体，能分泌粘性物质，交配后栓塞雌虫阴门。雄虫尾端几乎均具有1个或1对角质交合刺，由引带和神经控制，可以自由伸缩。雌性生殖器官大多为双管型，一般包括卵巢、输卵管、子宫、排卵管、阴道和阴门等部分。多数虫种在输卵管近端有一受精囊，远端与子宫相连。卵母细胞在受精囊内与精子结合受精。两个排卵管汇合通入一个阴道，开口于虫体腹面的阴门。阴门的位置依虫种而异，但均在虫体腹面肛门之前。神经系统咽部神经环是神经系统的中枢，向前发出3对神经干，支配口周的感觉器官，向后发出背、腹及两侧共3～4对神经干，包埋于皮下层或纵索中，分别控制虫体的运动和感觉。线虫的主要感觉器官是位于头部和尾部的乳突、头感器和尾感器，可对机械的或化学的刺激起反应，并能调节腺体分泌。有些虫种缺尾感器。排泄系统（图12-2）线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾感器亚纲的虫种为管型结构，无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管，由一短横管相连，构成H型，U型或倒U型等，因虫种而异。在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有PAGE69些虫种尚有一对排泄腺与横管相通，其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具有大细胞核的排泄细胞，位于肠管前端，开口在咽部神经环附近的腹面。2．虫卵在光学显微镜下观察，线虫卵无卵盖，一般为卵圆形，卵壳多为淡黄色、棕黄色或无色。在排出体外时有的线虫卵含有一个尚未分裂的卵细胞，如蛔虫卵；有的卵细胞正在分裂中，如钩虫卵；有的已发育成蝌蚪期胚胎，如蛲虫卵；线虫卵的卵壳主要由三层组成。外层来源于受精卵母细胞的卵膜，称卵黄膜，在光学显微镜下不易见。中层为壳质(chitin)层或壳质蛋白层，具有一定硬度，能抵抗机械压力。内层为脂层或蛔甙(ascaroside)层，具有调节渗透作用的功能，对虫卵水份的保存，防止过快干燥死亡有一定作用。除三层外，蛔虫卵还外附一层由子宫壁分泌的蛋白质膜，有保持水份防止虫卵干燥的作用。【生活史】1．线虫的发育阶段线虫的基本发育分为虫卵、幼虫、成虫三个阶段。早期卵的发育在自生生活及寄生生活线虫中基本一致，但不同虫种胚胎发育的时间、场所及所需条件不同。线虫对人的感染期，有的是虫卵，有的是幼虫。一般线虫幼虫，共蜕皮4次。第二次蜕皮后有的成为感染期幼虫，第四次蜕皮后发育为成虫期。2．生活史类型（1）土源性线虫发育过程中不需要中间宿主，称为直接发育型。肠道线虫虽多属此型，但各种线虫之间仍有差别。如蛲虫卵产出后不久即具有感染力；而蛔虫、鞭虫卵需在外界发育一段时期，才成为感染期虫卵；钩虫、东方毛圆线虫卵则在外界孵出幼虫并发育至感图12-2线虫内部结构模式图PAGE69染期幼虫。外界环境因素对线虫卵和幼虫发育的影响，以温度、湿度、氧等更为明显。在一定的温度范围内，温度升高，代谢速度与生长发育加快，活动增强。但温度过高，则加速虫体贮存物质的消耗，生存时间因之缩短。温度降低到一定水平，代谢降低，活动减少，但可生存较长的时间。此外，湿度条件也很重要，土壤中的水份过多或湿度过小，都对幼虫不利。对氧的需要及耗氧量，因虫种、发育阶段以及它们的生活状况（如活动、饥饿等）不同而异。因此线虫卵及幼虫适于在潮湿和荫蔽的环境中生长发育。（2）生物源性线虫发育过程中需要中间宿主，称为间接发育型，组织内寄生线虫多属此型。幼虫在中间宿主体内发育为感染期幼虫后，再经皮肤或经口感染人体，寄生在组织内，如丝虫。外界环境因素对这一类线虫的发育也有很大的影响。如丝虫的微丝蚴在蚊体发育为感染期蚴，以及后者入侵人体都需要较高的温度（20～30℃）和湿度（75～90%）。【生理】1．虫卵孵化与幼虫蜕皮在适宜的条件（温度20～30℃、湿度适当、氧气充分）下，有些虫种的虫卵能在外界环境中发育成熟并孵化。孵化时，由于幼虫的运动及其所分泌的酶的作用，破坏了卵壳的脂层，使卵壳失去了防水能力，导致水份渗入卵内，使卵壳破裂，幼虫逸出。有些虫种的虫卵则在外界发育至感染期，然后在宿主肠道环境条件的刺激下孵化。幼虫发育的特征是蜕皮。蜕皮时，首先在旧角皮下逐渐形成一层新角皮，旧角皮在幼虫分泌的含酶蜕皮液的浸蚀下，逐层溶解，破裂而被蜕去。线虫幼虫一般蜕皮四次。有的线虫第二次蜕皮后成为感染PAGE69期幼虫。它们不太活动，和感染期虫卵一样，是线虫生活史中由自生生活转变为寄生生活的一个重要过渡阶段。在此时期，幼虫只能利用体内贮存的物质，以脂类代谢为主，维持最低的能量代谢。有实验证明一些线虫的幼虫在移行过程蜕皮时，可释放出大量的保护性抗原，能刺激宿主产生保护性免疫。2．成虫期（1）取食来源：蛔虫在肠腔中，以肠内容物为食；钩虫以钩齿或板齿咬破肠粘膜，以血液及组织液为食；旋毛虫、丝虫以组织液和体液为食。各种线虫成虫的寄生部位、营养来源虽有不同，但获取能量的途径主要是通过糖类代谢。（2）蛋白质代谢：在线虫生长、产卵等过程中，氨基酸代谢较重要。雌蛔虫每天产卵20万个以上，需要大量蛋白质，但蛋白质沉积在卵母细胞内，成为卵壳的结构成分，不是能量的主要来源。氨基酸及蛋白质代谢的主要产物是氨，它能改变细胞的pH，影响细胞的通透性等，对虫体是有害的。氨的排除主要通过体表的扩散和肠道排出，不是通过排泄系统。（3）糖类的有氧代谢：线虫一般具有较完善的三羧酸循环来进行糖类的有氧代谢。可通过体壁渗透从寄生环境中获得氧，有的线虫可从宿主血液中吸取氧。当环境中缺氧时，代谢受到抑制，中间产物排出困难，能量供应不足，虫体活动与发育受阻，甚至死亡。一般线虫虽能通过厌氧途径来维持低水平的代谢，但往往不能补偿缺氧所造成的损害。蛔虫由于长期适应于宿主肠腔低氧的环境，具有较完善的糖酵解及延胡索酸还原酶系统的代谢途径，从中获取能量。某些驱虫药物的作用，就是阻断线虫糖类代谢，切断能源，导致虫体死亡。另外，许多线虫体内具有与氧有很高亲和力的血红蛋白，可用来贮氧，PAGE69以供缺氧时使用。（4）脂代谢：脂代谢与线虫寄生环境中氧分压有关。氧充分时，脂肪酸可氧化释放出能量；在缺氧环境中，脂代谢变缓或停止，游离的脂肪酸可形成甘油三脂。【致病】线虫对人体的危害程度与寄生虫的种类、数量、发育阶段、寄生部位、虫体的机械作用和化学作用，以及宿主的免疫状态等因素有关。幼虫所致损害，是指线虫幼虫进入宿主体内并在宿主体内移行过程中所致的损害。如钩蚴侵入皮肤可致皮炎；蛔虫或钩虫的幼虫在移经肺部时，可引起肺部损害，甚至引起蛔虫性或钩虫性哮喘；旋毛虫幼虫偶而寄生于肌肉内可导致肌炎等。而一些寄生于犬、猫等食肉哺乳动物的线虫幼虫寄生在人体内脏组织引起内脏幼虫移行症，线虫幼虫移行过程中可异位寄生于脑、眼、脊髓、骨骼肌、心肌、肾等器管而成为人体内脏幼虫移行症和眼幼虫移行症的重要病原。患者可以只出现血中嗜酸性粒细胞增多，而无明显的临床症状。也可同时伴有发热、肝大、咳嗽哮喘；若侵入脑部，患者可出现惊厥、抽风、行为障碍等精神症状；若进入眼内可发生肉芽肿性眼炎、视网膜炎、视神经乳突炎。有被误诊为视网膜母细胞瘤从而摘除眼球的报道。成虫所致损害是指线虫成虫在寄生部位因成虫机械性损害和化学性刺激以及免疫反应等作用导致组织出现损伤、出血、炎症等病变。如肠道线虫可损伤局部粘膜，引起出血及炎性反应；丝虫可致淋巴系统的损害。组织内寄生线虫对人体的危害一般较肠道线虫严重。如旋毛虫幼虫侵犯具有重要功能的心肌导致心包积液、心力衰竭、甚至死亡；如广州管圆线虫寄生于神经系统造成脑脊髓损害。【分类】PAGE69我国常见的寄生人体的线虫，属线虫纲，根据尾感器的有无划分为两个亚纲，其分类见表（表12-1）。表12-1我国重要医学线虫的分类亚纲目科属种尾感器亚纲Phasmidea小杆目Rhabditata类圆科Strongyloididae类圆线虫属Strongyloides粪类圆线虫S.stercoralis小杆科Rhabditidae同小杆线虫属Rhabditella艾氏小杆线虫R.axei圆线目Strongylata钩口科Ancylostomatidae钩口线虫属Ancylostoma十二指肠钩口线虫A.duodenale犬钩口线虫A.caninum锡兰钩口线虫A.ceylanicum巴西钩口线虫A.brasiliense板口线虫属Necator美洲板口线虫N.americanus毛圆科Trichostrongylidae毛圆线虫属Trichostrongylus东方