第四章_苗木繁殖

1第四章果树苗木繁殖苗圃是果树的摇篮，果树栽培从育苗开始，果树苗木质量的好坏，直接影响到建园的效果和果园的经济效益。因此，培育品种纯正、砧木适宜的优质苗木，即是果树育苗的基本任务，也是果树早果、丰产、优质和高效一栽培的先决条件。目前存在问题：苗木标准和法规、苗木市场混乱、技术和管理水平落后、病虫害及病毒危害严重、追求新奇特、缺乏引导和管理。果树在遗传性状上高度杂合，通过种子繁殖（有性繁殖）无法保持亲本的经济性状，因此，生产中主要采用营养繁殖（无性繁殖），即利用母株的营养器官繁殖新个体。通过营养繁殖不仅可以保持母株的品种特性，而且由于新个体来源于性成熟植株的营养器官，所以只要达到一定的营养面积即可以开花结果。尤其是那些利用嫁接繁殖的果树，是由优良砧木和接穗构成的砧穗共同体，因此有可能综合了接穗、砧木的优点，使果树早果、产量高、品质优、并增强其对环境的适应能力。本章首先介绍果树苗木繁育的基本方法及特点，然后重点阐述嫁接苗和扦插苗培育的技术要点，最后简要介绍果树苗木的规格和出圃的技术程序。第一节果树繁殖方法及原理果树繁殖方法大体可分为：实生繁殖（实生苗）、无性繁殖（嫁接繁殖、自根繁殖）、微体繁殖自根繁殖又分为扦插繁殖、压条繁殖、分株繁殖、匍匐茎、吸芽一、实生繁殖(一)实生苗的特点由种子播种长成的苗木称为实生苗，是原始的繁殖方法。实生苗有以下特点：1．繁殖方法简便，易与掌握，2．种子来源广，便于大量繁殖。3．实生苗根系发达，生理年龄轻，活性高，适应性、抗性强，寿命长。4．种子不带病毒，在隔离的条件下育成无毒苗。缺点：实生苗后代变异性大,表现型差异大。优良性状难以保存（异花授粉，后代分离）。有童期，结果晚。（一）利用1．用作栽培苗。如核桃、板栗、榛子等2．用于砧木繁殖。3．培育优良品种，杂交苗培育，育种。繁殖原理：实生播种（繁殖技术部分再讲）2二、自根繁殖自根繁殖主要是利用果树营养器官的再生能力（细胞全能性），发新根或新芽而长成一个独立的植株。能否进行自根繁殖关键是茎上是否易发不定根；根上是否易发生不定芽。这种能力与树种在系统发育过程中形成的遗传特性有关。自根繁殖主要包括：扦插、压条、分株、组织培养等。（一）自根苗的特点1．变异小，能保持母株优良性状，遗传稳定。2．无童期。缺点：根系浅，抗性差，适应性差，寿命短。繁殖系数较小利用：1.用于果苗繁殖。2.用于砧木繁殖。（二）自根繁殖的基本原理1．不定根的形成：不定根是由茎、叶、芽等器官发生，因其位置不定，故称为不顶根。根原基形成部位依植物种类不同而有差异，但通常是在形成层与髓射线交界处的临近外侧形成层、与形成层连接的韧皮射线、韧皮部。有的是维管束间的形成层、次生木质部、中柱鞘。根原基产生时期多数果树是在扦插后部分细胞恢复分裂而开始，在细胞分裂的同时也进行细胞扩大，并向皮层和表皮的方向伸长，只至生根。根原基在达到皮层时，根原基中的形成层开始分化，并与原有的形成层相连结。生根前的根原基已经具备根的形态。不定根发生与愈伤组织形成多数情况下是同时发生，而又各自独立，一般认为二者无必然联系，愈伤对于防止病菌入侵、伤口腐烂、减少养分流失有作用，有利于发根。2．不定芽的发生：定芽是在茎的叶腋间，不定芽是无定位，根、茎、叶上都可分化，发不定芽的能力与遗传特性。与繁殖关系最密切的是根上发生不定芽。发生部位幼根上多发自中柱鞘靠近维管束形成层的部位；老根发自木栓形成层或射线增生愈伤组织里；伤根在伤口处愈伤组织里形成。3．极性；在组织再生作用中，器官的发生、发育有极性现象。记载形态学顶端抽生新梢，，下端发根。（三）自根繁殖方法1．扦插（cuttage）（2）概念是指将枝条、叶片和根等营养器官从母株上切取后，插于插床内使其发生不定根或不定芽而获得独立的新个体的繁殖方法。根据所用材料的不同，分为枝插、叶插、和根插。一般以枝插为主。枝插又分为硬枝扦插和嫩枝扦插。实行扦插繁殖的果树常见的有无花果、石榴、菠萝、香蕉、越橘、葡萄、猕猴桃等。苹果的矮化砧通常也采用扦插繁殖。此外对一些难生根的果树，采用嫩枝扦插可能获得成功。（2）影响扦插生根的因素内部因素，基因型，树种、品种：树种不同，发不定根的难易程度不同，山定子、秋子梨、3李、核桃、柿子发生不定根能力弱，葡萄、石榴扦插易生根。同属不同种的果树，发根难易也不同，如欧洲葡萄、美洲葡萄比山葡萄、圆叶葡萄发根易。树龄、枝龄、枝位：生理年龄小易发根，枝龄小、梢尖易发根。营养物质：碳水化合物多、aa多易发根，（环剥、绞缢）生长调节剂：主要与生长素有关，分裂素也有促进作用。维生素：B1、B2、B6、VC等环境因素温度（气温21~25，夜温15、地温15~20。地温高于气温3~5有利于生根）、空气湿度（生根前饱和湿度）、基质含水量（50~60%）、光照（发根前遮荫减少水分蒸发）、通气（葡萄氧气15%以上，低于2%不发根）、基质（砂壤土、蛭石、锯末等通气条件好的基质有利于生根）。2．压条压条是将枝条在不与母株分离的状态下包埋于生根介质中，待不定根产生后与母株分离而成为独立新植株的营养繁殖方法。通常用于扦插不易生根的树种和品种。压条一般分为地面压条和空中压条两大类。（1）地面压条垂直压条曲枝压条，因曲枝部位不同又分为水平压条和先端压条（2）空中压条将枝条裹上保湿生根材料，待其生根后剪离母体，称为空中压条。古老方法，但该法繁殖系数小，对母株损伤较大，近代应用较少。2．分株分株是指利用母株的根蘖、匍匐茎、吸芽生芽或生根后，与母株分离而繁殖成独立新植株的营养繁殖方法。（1）根蘖繁殖法枣、石榴、银杏等果树易生根蘖，采用断根方式促发根蘖苗，脱离母体即可成为新个体。（2）吸芽繁殖法香蕉地下茎的吸芽长成幼苗后将其带根切离母体即可成为新的植株；菠萝地上茎叶腋间抽生的吸芽，带根切离母体也可成为新的植株（3）匍匐茎繁殖法草莓等的长匍匐茎自然着地后，可在基部生根，上部发芽，切离母体可成为新的植株三、嫁接繁殖（一）嫁接的含义“嫁接“（grafting）是以增殖为主要目的的一种营养繁殖技术，它是指人们将一株植物的枝段或芽等器官或组织，接到另一株植物的枝、干或根等的适当部位上，使之愈合生长在一起形成一个新的植株。这个枝段或芽称为接穗（scion）；承受接穗的部分称为砧木（rootstock）；由砧木和接穗构成的共生体，称为砧穗（stion），写为（砧/穗）。经过愈合而形成的独立植株，称为嫁接苗。一般的嫁接植株仅由砧木和接穗4组成，有时也有由三部分构成共生体的情况，此时在砧、穗间的部分称为“中间砧”（interstock）。在嫁接共生體中，砧木構成地下部分，接穗構成其地上部分。嫁接繁殖是生产中应用最广泛的方法。（二）嫁接苗的特点1．保持接穗品种的优良性状。2．利用砧木的优良特性（矮化、抗性、适应性等）3．便于大量繁殖。4．可以保持和繁殖营养系变异，促进杂交幼苗早结果，早期鉴定育种材料。5．高接换优，救治病株。6．开始结果早。缺点：有些嫁接组合不亲和；对技术要求较高；传播病毒病。利用：苗木繁殖；品种更新；树势恢复。（三）果樹嫁接方法通常分為以下三類：芽接（budding）指在砧木上嫁接单个芽片的嫁接方法。最常见的芽接方法是“T”形芽接。还有嵌芽接、方块芽接、套管芽接等。芽接法操作简便、快速、伤口小、宜接期长，接穗省、成活率高。不获得可以补接，还适宜分段芽接枝接指在砧木上嫁接接穗枝段（含1干或1个以上芽眼）的嫁接方法。其中应用较多的方法是腹接、切接、和劈接，此外，还有皮下接（插皮接）、舌接、靠接、桥接、二重枝接等。主要用于粗大砧木的嫁接、利用坐地苗建园、高接换种、更新树冠、修复树干损伤恢复树势等，枝接还便于机械化操作，嫁接时间长，枝接分为嫩枝嫁接和硬枝嫁接。其他还有一些特殊的嫁接方法，如：根接、微茎尖嫁接、芽苗嫁接等。（四）嫁接繁殖的基本原理1．嫁接愈合过程不同植物的嫁接愈合过程有相似之处，但对其细节迄今并不十分清楚一般认为，嫁接愈合过程可能包括以下几个阶段：（1）砧木和接穗之间坏死层地形成。（2）因细胞质的活化引起的高尔基体的积累和砧木和接穗的密接。（3）砧木与接穗分别产生愈伤组织和坏死层的消失。（4）在砧木和接穗的愈伤组织中分化出维管束，维管束把砧木和接穗连接起来。（5）嫁接共生体形成。2．嫁接亲和性（1）嫁接亲和性的概念一般认为，嫁接以后砧木与接穗完全愈合而成为共生体，并能够长期正常生长和结果的砧穗组合是亲和的组合，否则是不亲和的，这种嫁接能否愈合成活和正常生长结果的能力称为嫁5接亲和性（力）。（2）类型根据砧穗组合的外部特征，可将嫁接不亲和性分为3种类型：a．后期不亲和，指嫁接数年后出现树体衰弱、死亡现象，接口整齐断裂。b．半亲和，指接口愈合不好，有明显的瘤状物，或接口上下的生长势不一致，出现大、小脚现象c．不亲和，指接口、接穗迅速或逐渐干枯，有的虽暂时不干枯，但接穗不发芽，或发芽后生长势很弱，并逐渐黄化、死亡。此外，在不亲和的砧穗组合中又存在定域的不亲和和可传递的不亲和定域的不亲和：不因砧穗组合的调换而表现亲和，但加入一个与砧穗都亲和的中间砧后则表现亲和。可传递的不亲和：加入一个与砧穗都亲和的中间砧后仍然表现不亲和，但调换砧穗组合，则有可能表现亲和。实际上亲和与不亲和之间并没有明显的界限。例如苹果的矮化砧木多数嫁接苹果品种后存在着“大脚”和“小脚”现象，应该是一种不亲和的表现，但是仍能正常生长结果，因此，在生产中被认为是亲和的组合。此外，一些早期被认为是不亲和的组合，随着嫁接技术和工具的改进，而表现亲和现象，说明其本质上是亲和的；有些组合早期表现亲和，而后期则表现不亲和现象，说明其本质上是不亲和的。这种后期不亲和，往往给生产带来很大损失。因此研究嫁接不亲和机理，进行亲和性的早期预测及其克服不亲和的技术具有重要意义。（3）嫁接不亲和的原因：迄今所知的主要有以下几个方面：a．砧木和接穗间亲缘关系远。在植物分类上，砧穗间亲缘关系较近的，嫁接亲和性较强，相同种、品种亲和性最强，同属异种的组合次之而异属间除特殊组合外，多嫁接不亲和。栽培中除采用共砧（栽培品种的实生苗作砧木）外，一般以同属异种的嫁接组合较多。b．砧木和接穗双方组织结构的差异。形成层、输导组织、薄壁细胞的组织结构相似程度越大，越能促进双方组织连接，亲和力越强。c．生理机能和生化反应的差异。主要表现营养物质制造、新陈代谢、酶活性、激素等方面的差异。d．生长特性的差异。e．有害物质及病毒的影响。f．砧穗间特异蛋白质识别机制的差异。这也是砧穗间相互影响的机理其近期决定作用原因尚不清楚。此外嫁接组织的年龄也影响愈合和成活，如微茎尖嫁接。（4）克服不亲和的途径：利用中间砧；此外作为后期不亲和的补救措施，采用桥接、靠接等。2．影响嫁接成活的因子（1）亲和力6（2）砧、穗质量。营养水平、含水量、生活力。（3）嫁接技术。平、齐（准）、严、紧、块。（4）环境条件。温度：一般20~28℃较适宜愈伤组织的形成。湿度：接穗保湿、土壤。（5）嫁接时期（6）嫁接极性（7）伤流、树胶、单宁物质（五）砧木的选择和利用1．砧木的分类：依繁殖方法分为实生砧木、无性系砧木。依据对树体生长的影响分为乔化砧木、半矮化砧木、矮化砧木、极矮化砧木。依据砧木利用方式分共砧（同种）、自根砧、中间砧、基砧2．砧木区域化确定适宜某一地区的砧木种类是培育优良苗木，建立规范化、高标准、高效益果园的关键。不同气候、土壤类型，对砧木有适应范围的要求；不同的砧木对气候、土壤等环境条件的适应能力也不同。因此发展果树生产时应根据当地的生态环境条件，选择适宜的果树砧木，才能充分发挥果树的潜能，实现高产、优质、高效、低耗的效益。砧木区域化是在不同的生态区域条件下，经过长期的比较观察而选择的该区域的适宜砧木。是果树集约化经营的重要内容。区域化砧木选择的条件：（1）有良好的亲和力。（2）风土适应性、抗性强，根系发达，生长健壮。（包括对低温、干旱、水涝、盐碱、病虫害的适应和抵抗能力）（3）有利于品种接穗生长和结果，早果、优质。（4）具有特殊的需要，矮化、集约化。（5）砧木材料丰富，易于繁殖。四、组培快繁