生物的起源与进化.

第七章生物的起源与进化第一节生命的起源第二节Darwin与进化论第三节群体遗传与生物进化的机理第四节生物进化的证据和历程第五节生命系统及进化树第六节人类的起源和进化生物进化：生物的某一种群在一定的历史时期内形成的遗传变异的积累和表型特征的改变。宏观进化：种和种以上类群的进化；微观进化：无性繁殖系和有性生殖种群在遗传组成上的微小改变；生物进化的研究已不局限于古生物化石研究和传统形态分析与推论，还向验证实验与定量方向发展，即不仅要了解进化的过程，还要弄清进化的原因、机制、速率和方向等；涉及宏观生物学、微观生物学、分子生物学等第一节生命的起源一、关于生命来源的争论18世纪以前：从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇：新的生命可以从非生命物质中自发地产生出来；从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙从潮湿的土壤里钻出了老鼠植物只能通过种子的萌发才能产生卵的孵化产生了昆虫和家禽等如何通过实验来解决这个难题？生命究竟是如何起源的，有机体能自发地由非生命物质随时形成吗？18世纪意大利科学家Spallanzani的实验置于烧瓶中的肉汤加热沸腾后让其冷却，开口的烧瓶中很快就繁殖生长出许多微生物；但加了瓶塞与外界隔离的烧瓶中就没有出现微生物。这一实验结果为解决上述的争论提供了重要的线索。重复实验时，由于条件控制不严格，结论不一致；得出通过加热烧瓶中的空气，可能将生物自发产生所需要的某些物质破坏了。Pasteur的实验结论：“所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体”。地球上的第一个生命是如何而来的？人类社会的各种文化，古代文化和现代文化都试图来回答生命起源的问题，其中还有许多哲学和宗教的解释，但是都没有解释说明最早的生命是如何发生的。在生命物质与非生命物质之间没有不可逾越的鸿沟。生命起源的两种推测：外星生命？地球早期化学演化二、原始的地球和最早出现的生物原始的地球缺乏氧气，大气中存在着许多还原性气体如H2,NH3,CH4,水蒸气(H2O)，也可能有CO2,H2S等。当时地球缺乏臭氧层的保护，太阳的紫外线辐射很强。前寒武纪沉积岩薄片中存在类似细菌大小的微体古生物化石，经鉴定主要是一些细菌、蓝细菌（蓝藻）等。最早的原核生物在地球形成的早期就开始出现了。一些早期出现的生物还具有光合放氧的能力和抗紫外线辐射的能力。三、化学演化俄国科学家Oparin和英国科学家Haldane提出，原始地球环境可以产生组成生物体的糖、脂类、蛋白质和核酸等大分子结构单元，甚至到生物多分子体系，但还没有出现真正的生命，这一时期称为化学演化期或前生物期。从化学演化期到产生最简单的生命形式包括4个阶段：（1）氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生物合成和积累；（2）有机单体分子在非生物体系中聚合成多聚体；（3）多聚体整合为多分子体系颗粒（原球体）；（4）代谢与遗传体系的形成和进化最终产生出最简单的生命形式——原核细胞。原始地球条件：没有氧气，最初形成的生命物质不会被氧化降解；能量输入——紫外线辐射；其他因素如粘土矿物的化学催化作用、太阳和紫外线辐射对有机分子的浓缩作用、火山爆发形成的特殊环境和条件等如何模拟原始地球条件进行实验？Miller实验1953年，美国芝加哥大学的研究生Miller根据原始地球的还原大气条件设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程。一周后，检测出5种氨基酸、不同有机酸、HCN等关于最简单生命形式起源的几个假说Oparin的团聚体学说(1924)蛋白质和核酸等生物大分子聚合在团聚体内并具有类似于膜那样的边界，其内部的化学特征显著区别于外部的溶液环境。团聚体是一种多分子体系，它具有一定的生命现象。(海相)Fox的微球体学说(1960)微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体。（陆相）脂球体学说磷脂与蛋白质混合在一起形成外形类似于细胞并具有双层膜的结构。四、代谢系统的进化和遗传系统的起源原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下变得逐渐复杂起来，这种代谢系统的进化经历了由简单到复杂的漫长过程。最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的。直接消耗外部的有机分子并获得能量。原始大气没有氧气，故可发生类似糖酵解过程的反应。光合作用的进化产生出光能自养细胞：自然选择压力促进某些含卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳光能，进行光化学反应，将无机物变成有机物，同时生成ATP。自养细胞的出现不但可为异养细胞提供继续生存的营养物质及能量，更改变了地球的环境（氧气和臭氧层的出现）。DNA、RNA、多肽链——哪一种是原始生命最早贮存遗传信息并指导蛋白质合成、同时还能自我复制的物质呢？RNA最可能成为最早的遗传物质实验显示，试管中RNA链可以自发地延伸和复制20世纪80年代初，Cech和Altman发现，某些RNA具有像酶一样的化学催化活性（1989年诺贝尔奖）RNA组成及三维空间结构的多样性和稳定性偶然合成的能促进RNA复制活性的短肽链与RNA的合作促进了原始细胞遗传系统的进化偶然以RNA为模板合成了DNA链，后者贮存和复制遗传信息比RNA更稳定也更有效，生命起源初期RNA发挥主要作用的时代便让位于DNA-RNA-蛋白质共同作用的时代。繁殖、蛋白质合成和代谢三者在特殊环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的偶联。生命由起源阶段进入漫长的进化阶段，演化出多样性的生物世界。第二节Darwin与进化论19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。一、神创论与进化论的斗争有史可查的第一个朴素进化论哲学家—泰勒斯：水是万物之源。其学生-阿那克西曼：不仅仅由水组成，还有土和气。生物是从太阳蒸发的湿元素里产生的，而人从一种动物产生，最初时像鱼。恩培多克勒继承和发展上述观点：土、水、气、火是万物之源。所有生物是四种元素按不同比例混合而成。如树多土、鱼多水、鸟多气和火；存在爱（生物）、憎（非生物）二种物质力；柏拉图：造物主创造。金、银、铜、铁分高低贵贱；男子作恶转世为女，四足动物是对哲学不通的人变的；希波克拉底：四体液学说。血液、黑胆汁、黏液、黄胆汁。性格由此决定。公元前6世纪，希腊哲学家Anaximandev预言，生物是逐渐进化的；18世纪，瑞典医生Linnaeus发明双名制生物命名法则；认为每一个生物物种都是上帝分别创造的。18世纪，法国生物学家Buffon在研究中察觉到生物进化现象并进行了描述，但在教会的威胁下，没有勇气作出结论；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表《地质学原理》第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了，地质过程经历了缓慢渐进的变化。同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；法国生物学家Lamarck再一次提出了生物进化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物进化的可能性，但他们都没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。中国古代主要是气化论和天命论的争论。管仲《管子》最早提出气化论；一切事物都是气变化的结果老子《道德经》：一元分化为阴阳二气，继而三生万物。荀子《天论》：主宰是不存在的。只要阴阳二气对立存在，生命就自然出现；韩非子：道者，万物之始。孔子：天命论的代表。天主宰一切。生命产生是天的意志的表现。董仲舒：将天命论发扬光大。王充：万物之生，俱得一气。气是生命的来源。沈括：梦溪笔谈1859年，Darwin《物种起源》1860年6月30日牛津大学图书馆神创论与进化论的辩论会牛津大主教Wilberforcevs.Huxley进化论与神创论的斗争一直没有停止二、年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的《地质学原理》第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的《人口论》，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin《物种起源》终于问世。三、自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现代所有的生物都是从过去的生物进化来的；（2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。人工选择与自然选择生物性状和特征变化往往是环境和遗传相互作用的结果例：长颈鹿的进化1.长颈鹿脖子有长有短；2.种群扩大，食物短缺；3.短脖子的鹿不能良好发育和生长，长脖子健康发育生长；4.脖子较短的鹿死亡；最终，适者生存。长脖子特征基因被逐渐遗传，形成长颈鹿自然选择作用下群体水平的进化实质上反映了生物基因库的变化。基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定生物个体的某一性状。四、物种形成的机理物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。种群是同一物种的一群个体，享有共同的基因库。同一种群生物个体之间的交配便造成了彼此间的基因交流并保持着基因库的稳定。Darwin将某些地理障碍如大的山脉、峡谷、海洋等把生物相互隔开称为地理隔离。地理隔离造成小种群间基因交流的阻断使基因库的差异越来越大，最终出现了生殖隔离，即不同小种群间的个体不能彼此交配和产生有生殖能力的后代。几个基本概念例：加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成地理隔离和生殖隔离形成新种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中形成新物种的主要方式。五、进化论的发展综合进化论进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整个群体，而不仅仅是个体。在自然选