植物生理学(35)

1植物生理学的定义和研究内容1.定义：植物生理学是研究植物生命活动规律，揭示植物生命本质的科学．2研究内容：植物的生命活动是在水分代谢，矿质营养，光合作用，呼吸作用，物质的运输与分配，以及信息传递和信号转导等代谢基础上表现出的种子萌发，生长，运动，开花，结实等生长发育过程。3.植物生理学发展的三个阶段：第一阶段：植物生理学的孕育阶段1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。第二阶段诞生与成长的阶段从1840年李比希创立矿质营养学说说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。第三阶段发展、分化与壮大20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展30～40年代进入细胞器水平50年代以后，跨入分子或亚分子水平，80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构第一章植物细胞生理一、植物细胞的概述1细胞的共性基本相同的化学组成，磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；都有合成蛋白质的核糖体；一分为二的方式进行分裂是细胞的增殖一般方式。2高等植物细胞的特点具有大液泡、叶绿体和细胞壁二、植物细胞的亚显微结构1.细胞壁的组成结构与功能（1）细胞壁的化学组成：主要是多糖（主要是纤维素、半纤维素和果胶类）和蛋白质，次生细胞壁中还有大量木质素。木质素不是多糖，主要分布于纤维、导管和管胞中，可以增加细胞壁的抗压强度。典型的细胞壁是由中胶层、初生壁以及次生壁组成。细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的，是一个动态的结构。（2）细胞壁的功能：维持细胞形状，控制细胞生长，细胞膨压形成，参与胞内外物质运输与信息传递，具有防御功能，提高细胞抗性，参与细胞识别反应等。3植物细胞膜系统生物膜是指构成细胞的所有膜的总称，可分为原生质膜和内膜两种。是细胞结构的基本形式，对酶促反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的，也有少量的糖。脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面内在蛋白占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。膜糖主要以糖脂和糖蛋白的形式分布在质膜外表面，细胞之间借此进行互相识别和交换信息。膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，模型强调膜的不对称性和流动性。3.细胞骨架细胞骨架有三种类型丝状体组成，即微丝、微管和中间纤维。（1）微丝：微丝由单体肌动蛋白聚合组成，聚合体由2条肌动蛋白纤维相互螺旋盘绕而成。微丝控制细2胞质运动、物质运输和细胞感应。（2）微管：微管有微管蛋白聚合而成，具有控制细胞分裂和细胞壁形成、参与细胞运动与细胞内物质运输，维持细胞形态的功能。（3）中间纤维：由异质蛋白组成较微管和微丝更稳定。4.胞间连丝植物细胞间质膜的管状延伸，将植物体内大多数原生质体连成共质体。胞间连丝的功能：物质交换、信号传递三、植物细胞信号转导第二章植物水分生理一、水分在植物生命活动中的意义1.水是细胞的重要组成成分一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％，细胞中的水可分为二类：束缚水－与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。自由水－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。两者比值与植物代谢强度和抗逆性有密切关系。2.水是代谢过程的反应物质3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质4.水能使植物保持固有的姿态5.水具有重要的生态意义二、植物细胞的水分关系1.水势每偏摩尔体积的水的化学势差。定义式：Ψw=（μw-μow）/Vw,m=△μw/Vw,m（1）纯水的水势ψow为零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。（2）溶质势ψs由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的水势为负值,标准压力下，溶液的水势等于其溶质势,即ψw＝ψs溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此溶质势又可称为渗透势（ψπ）。（3）衬质势ψm由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。通常衬质势为负值。干燥的衬质表面水势较低，当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。（4）压力势ψp由于压力的存在而使体系水势改变的数值。加正压力，使体系水势升高；加负压力，使体系水势下降。讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力可忽略不计。（5）重力势ψg由于重力的存在使体系水势增加的数值。ψg=ρgh当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.体系的水势等于各变量之和体系的水势等于各变量之和：ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg含水体系的水势组分2.水分的运动方式(1)扩散物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。(2)渗透溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。(3)集流液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。3.植物细胞的吸水细胞水势的组分植物细胞水势一般要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。细胞的水势公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψm3植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：（1）渗透吸水指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。（2）吸胀吸水依赖于低的ψm而引起的吸水。风干种子中及未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使放在纯水中，种子也不再吸水。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水（3）降压吸水因ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。3.植物水势的测定方法干湿球温度计法、压力室法、冰点下降法及压力探针法。三、植物根系对水分的吸收通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。1.土壤中的水分状态2.根系吸水的部位与途径主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。3根系吸水的机制植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。(1)被动吸水植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。(2)主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。4.影响根系吸水的土壤条件土壤水分状况、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度四、植物的蒸腾作用水分从植物体的地上部分已水蒸气的状态向外散失的过程称为蒸腾作用。蒸腾作用主要是指叶片蒸腾，包括角质层蒸腾和气孔蒸腾，其中以气孔蒸腾为主。1.气孔蒸腾气孔是指叶表皮细胞分化形成的小孔隙，有保卫细胞为绕而成。(1)保卫细胞的结构特点：细胞比不均匀加厚，保卫细胞的细胞比纤维素微纤丝的排列不同，保卫细胞具有叶绿体而表皮细胞不含叶绿体。(2)气孔运动的机理A钾离子学说照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。B苹果酸代谢学说苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。C蔗糖-淀粉相互转变在保卫细胞渗透调节的某些阶段其重要作用。(3)影响气孔运动的因素光二氧化碳温度湿度水分植物激素2.蒸腾作用的指标及测定方法(1)蒸腾作用的指标A蒸腾速率又称蒸腾强度单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率＝蒸腾失水量/单位叶面积×时间B.蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。4蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg-)C.蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数蒸腾系数＝蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在125～1000之间。(越小,利用水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40，C3植物C4植物，水稻约为680,玉米约为370(2)测定方法五、植物体内水分运输1.运输途径与速度途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cm·h-1。导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。2.水分运输的机制水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊的内聚力学说来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。六、合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。1.植物的需水规律根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数=理论最低需水量(生物产量-指植物一生中形成的全部有机物的总量)A同一植物不同生育期对水分的需要量不同一般规律：少－－－多－－－少B植物的水分临界期植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。2.灌溉指标植物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、植物的形态、生理性状加以判断。第三章植物的矿质营养一、植物体内的必需元素1.植物必需的元素及确定方法必需元素是指植物生长发育必不可少的元素已确定植物必需的元素有17种，包括A大量元素9种碳、氢、氧、